Лекарственные раcтения соснового леса

Сем. Плауновые – Lycopodiaceae

Плаун сплюснутый – Lycopodium anceps

П. булавовидный – L. clavatum

Сем. Сосновые – Pinaceae

Ель обыкновенная – Picea abies

Сосна обыкновенная – Pinus silvestris

Лиственница сибирская – Larix sibirica

Сем. Кипарисовые – Cupressaceae

Можжевельник обыкновенный – Juniperus communis

Сем Лилейные – Liliaceae

Ландыш майский – Convallaria majalis

Сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae

Звездчатка злачная – Stellaria graminea

Гвоздика пышная – Dianthus superbus

Г. песчаная – D. arenarius

Г. изменчивая – D. polymorphus

Сем. Толстянковые – Crassulaceae

Очиток толстолистник (заячья капуста) – Sedum telephium

Сем Розовые – Rosaceae

Малина обыкновенная – Rubus idaeus

Костяника каменистая – R. saxatilis

Сем. Бобовые – Fabaceae (Leguminosae)

Дрок красильный – Genista tinctoria

Ракитник русский – Cytisus ruthenicus

Астрагал песчаный – Astragalus arenarius

Сем. Гераниевые – Geraniaceae

Герань Робертова – Geranium Robertianum

Г. кровяно-красная – G. sanquineum

Г. лесная – G. silvaticum

Сем. Грушанковые – Pyrolaceae

Рамишия однобокая – Ramischia secunda

Грушанка круглолистная – Pyrola rotuntifolia

Г. средняя – P. media

Г. малая – P. minor

Сем. Вересковые – Ericaceae

Вереск обыкновенный – Calluna vulgaris

Толокнянка обыкновенная – Arctostaphylos uva ursi

Брусника – Vaccinium vitis-idaea

Черника – V. myrtillus

Сем. Первоцветные – Primulaceae

Седмичник европейский – Trientalis europaea

Сем. Ластовневые – Asclepidaceae

Ластовень лекарственный – Antitoxicum officinale

Сем. Яснотковые (губоцветные) – Lamiaceae (Labiatae)

Змееголовник Руйша – Dracocephalum Ruyschianum

Сем. Норичниковые – Scrophulariaceae

Вероника колосистая – Veronica spicata

В. лекарственная – V. officinalis

Коровяк обыкновенный – Verbascum thapsus

К. мучнистый или метельчатый – V. lychnitis

Марьянник гребенчатый (петушиный гребешок) – Melampyrum cristatum

Сем. Мареновые – Rubiaceae

Подмаренник северный – Galium boreale

П. настоящий – G. verum

Сем. Жимолостные – Caprifoliaceae

Линнея северная – Linnaea borealis

Сем. Колокольчиковые – Campanulaceae

Букашник горный – Jasione montana

Колокольчик круглолистный – Campanula rotundifolia

Сем. Астровые (сложноцветные) – Asteraceae (Compositae)

Золотарник обыкновенный (Золотая розга) – Solidago virgaurea

Пиретрум щитковый – Pyrethrum corymbosum

Кошачья лапка – Antennaria dioica

Колючник Биберштейна – Carlina Bibersteinii

Наголоватка васильковая – Jurinea cyanoides

Прозанник крапчатый – Achyrophorus maculatus

Мелколепестник канадский – Erigeron canadensis

Полынь равнинная – Artemisia campestris

Ястребинка волосистая – Hieracium pilosella

Я. зонтиая – H. cymosum

Я. обманчивая – H. umbellatum

Контрольные вопросы к летней экскурсии в сосновый лес

1. Как распределяются растения в сосновом лесу?

2. Какие растения являются эдификаторами сосновых лесов?

5. Каковы биологические особенности травянистых растений соснового леса?

6. Какие имеются приспособления у растений произрастающих в сосновом лесу?

7. Перечислить вечнозеленые и летне-зимнезеленые растения соснового леса.

Результаты изучения соснового леса на летней экскурсии отразить в подробном отчете в соответствии с планом.

Экскурсия на луг

Цели и задачи: 1) определить экологические факторы луга: местоположение, рельеф, условия увлажнения, температурный режим и др.; 2) изучить важнейшие признаки луговых сообществ: видовой состав, обилие, проективное покрытие, ярусность, продуктивность; 3) описать морфологические и биологические особенности растений луга; 4) выявить влияние выпаса или сенокошения на видовой состав и структуру луговых сообществ.

Оборудование: блокнот или тетрадь, карандаш или ручка привязанная к блокноту, гербарная папка с газетами, складная лупа, копалка, проволочный квадрат 25х25 см, проволочное кольцо 35,6 см, 4 гвоздя 150 мм, 4 м бельевого шнура или шпагата, вертикальная метровая рама, разделенная шпагатом на дециметры для изучения ярусности, ручные весы, определитель растений, полиэтиленовые пакеты.

Луга представляют собой растительные сообщества длительно вегетирующих (без выраженного летнего покоя) многолетних травянистых растений, образующих более или менее сомкнутый травостой и относятся к типу травянистого покрова Земли. Луга очень разнообразны по своей растительности и местообитаниям, поэтому не могут отнесены к какому-либо одному типу фитоценозов; понятие «луг» нередко употребляют применительно скорее к ландшафтному облику территории и характеризуя определенные местообитания. Вместе с тем растительные сообщества лугов имеют и ряд общих черт строения и жизни и создают биоценозы, отличающиеся от биогеоценозов тундр, степей и пустынь. Один из советских геоботаников-луговодов, проф. Т. А. Работнов определяет луга как биогеоценозы, растительность которых представлена травянистыми сообществами с более или менее сомкнутым покровом; они образованы главным образом мезофильными (т. е. растениями среднего водного довольствия), а иногда и гигрофильными травами; луга имеют зимний перерыв в вегетации и не имеют летней депрессии.

Во флоре лугов, в отличие от степей, пустынь и болот, пре-

обладают мезофильные растения; они приспособлены не только к среднему водному довольствию, но и к относительно благоприятному (без резких колебаний) режиму поступления минеральных солей, аэрации подземных органов, температурным условиям. Все эти факторы жизни луга тесно взаимообусловлены ходом микробиологических процессов в почве.

Относительная равномерность водного режима и связанных с ним факторов способствует тому, что луг остается зеленым в течение всего вегетационного периода, хотя продолжительность вегетации отдельных видов луговых растений различна; это отличает луга от степей и полупустынь, где обычно бывает, выражен летний перерыв (депрессия) вегетации.

Луговые угодья во всех зонах нашей страны заняты преимущественно вторичными сообществами, которые возникли на месте бывших ранее лесов, степей или болот; они могут вновь сменяться первичными, коренным для данной территории типом растительных сообществ. В подавляющем большинстве случаев фактором, способствующим проявлению и сохранению таких лугов, служит хозяйственная деятельность человека: вырубание лесов и пастьба или сенокошение на освободившейся площади, осушение болот.

Наряду с этим во всех природных зонах встречаются и первичные луга, возникшие в силу естественных причин. Они размешаются в таких условиях, где сообщества мезофитных травянистых растений успешно конкурируют с другими типами фитоценозов; это – поймы рек, окраины озер и лиманов, бессточные понижения в степи, где складываются на время воды осадков, места обильного скопления снега в тундрах. В условиях длительное стояние воды весной, а иногда и летом, после обильных дождей, препятствует жизни деревьев и кустарников, а также степных ксерофитов, поэтому способствует устойчивому существованию лугов. Первичные луга тоже обычно испытывают на себе влияние хозяйственной деятельности человека, так как служат угодьями для сенокошения и пастьбы скота; режим использования накладывает свой отпечаток на строение и жизнь луговых фитоценозов. Таким образом, луговые растительные сообщества, в большей мере, чем другие, могут считаться антропогенными.

Разнообразие лугов очень велико. Первое место по числу видов, обитающих на лугах, занимают представители семейства сложноцветных, на втором месте стоят злаки, на третьем – бобовые (мотыльковые). Многочисленны на лугах представители таких семейств, как осоковые, лютиковые, норичниковые, зонтичные, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, горечавковые; обычны растения из семейств орхидные, гречишные, крестоцветные, первоцветные, колокольчиковые, ситниковые, гераниевые и др. Многие луговые растения обладают очень широкими ареалами и встречаются на лугах всех природных зон нашей страны. Таковы, например, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), двукисточник тростниковидный (Phalaroides arundinacea), овсяница красная (Festuca rubra), тимофеевка луговая (Phleum pretense). На лугах лесной зоны преобладают виды, относимые к бореальным флористическим элементам.

Видов, строго специфичных для лугов и не встречающихся в других фитоценозах, мало; это объясняется молодостью и относительной недолговечностью растительных сообществ лугов. Тем не менее на лугах идут процессы видообразования и известны подвиды и разновидности, приуроченные к лугам определенных районов или типов.

Типично луговыми многолетниками называют виды, часто и обильно встречающихся на лугах и хорошо здесь размножающиеся. Вместе с ними произрастают некоторые однолетники, двулетники, а также многолетние виды, занесенные на луга из соседних лесных сообществ и болотные растения, которые от сложившихся на лугу условий более или менее пышно развиваются. В растительном ценозе луга можно наблюдать ту же зависимость растений друг от друга и от окружающей среды, что и в лесу. Основной формой взаимоотношения между отдельными растениями здесь также является борьба за существование. Влияние ее на лугу сказывается на форме отдельных растений и на их количестве. Но так как луговые растения значительно мельче, то и явления эти на лугу не в такой степени бросаются в глаза, как в лесных фитоценозах. Поэтому экскурсия на луг должна следовать за экскурсией в лес.

Луговые растительные сообщества распространены очень широко: они образуют степную географическую зону, встречаются в верхних поясах гор. В пределах нашей страны горные субальпийские и альпийские луга распространены в горах, а выше них – вершины заняты формациями горной тундры (Алтай и др.).

С сельскохозяйственной точки зрения луга это сенокосные или пастбищные угодья, обеспечивающие кормом домашних животных и имеющие немаловажное значение для человека. Поэтому изучение луговых фитоценозов имеет большое экологическое, научное и практическое значение.

По местоположению различают луга материковые или суходольные и пойменные. Суходольные луга расположены на водоразделах, вне области действия речных систем (чаще всего на месте уничтоженных лесов, на брошенных полях, склонах оврагов и т.д.) и орошаются только атмосферной влагой. Эти луга приурочены к областям с влажным и прохладным летом. По характеру увлажнения различают абсолютные, нормальные суходолы и низинные. Низинные луга возникают в понижениях на местах выхода или постоянного подтока к поверхности почвы грунтовых вод. Эти луга являются внезональными. Абсолютные суходолы расположены на возвышенных сухих участках рельефа, на склонах. Сюда же можно отнести и крутосклонные суходолы Чувашии, которые преобладают на сильно рассеченной территории нашей республики. Абсолютные суходолы недостаточно обеспечены влагой, так как снеговые и дождевые воды быстро стекают по склонам и не успевают впитаться в почву, а грунтовые находятся на значительной глубине. Растения этих лугов испытывают недостаток в воде, здесь наблюдается низкорослый изреженный травостой, в котором преобладают ксерофиты, после скашивания плохо отрастающие.

Флора суходольных лугов мало специфична, так как формируется за счет некоторых лесных и сорных видов, с лугов же сюда мигрируют лишь менее требовательные к постоянному увлажнению и минеральному питанию виды. Как и на других лугах, здесь преобладают злаки и сложноцветные. Из злаков на суходольных лугах с легкими, супесчаными и песчаными подзолистыми почвами обычны овсяница овечья (Festuca ovina), полевица обыкновенная (Agrostis vulgaris), белоус (Nardus stricta); при повышении влажности господство переходит к таким злакам, как душистый колосок (Anthoxanthum odeoratum), трясунки (Briza media), гребенник (Cynosurus cristatus), овсяница красная (Festuca rubra), луговик дернистый или щучка – (Deschampsia caespitosa). К более тяжелым суглинистым почвам тяготеют овсяница луговая, мятлик луговой (Poa pratensis); щучка образует крупные дерновины. Сложноцветные суходолов – это преимущественно те же виды, что заселяют залежи, межи, обочины полей: виды скерды, кульбабы, нивяники, васильки и др. Из мотыльковых для суходолов характерны лядвенец рогатый (Lotus corniculatus), клевер горный (Trifolium montanum), виды люцерны; на более влажных лугах обычны клевера средний (Trifolium medium) и к. луговой (T. pratense), горошки-вики (виды рода Vicia), чина луговая (Lathyrus pretense) и др. Под пологом трав нередко много мхов.

На бедных подзолистых дерново-балочных почвах произрастают засухоустойчивые виды, как мятлик узколистный (Poa angustifolia), овсяница красная (Festuca rubra) и o. oвечья (F. ovina), клевер горный (Trifolium montanum), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), лапчатка серебристая (Potentilla argentea), бедренец-камнеломка (Pimpinella saxifraga), подорожник средний (Plantago media), икотник серый (Berteroa incana), кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis) и др. Травостой невысокого качества, урожай сена составляет 2-8 ц/га. В нашей республике эти луга обычно используются как пастбищные и они, в основном, средне и сильно сбитые.

Нормальные суходолы расположены на водораздельных равнинах, на средних и нижних частях склонов с нормальным водным снабжением и питанием. Здесь развиваются сообщества с преобладанием ценных кормовых растений: тимофеевка луговая (Phleum pretense) (55-6), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) (55-7), овсяница луговая (Festuca pretense) (55-2), костер безостый (Bromus inermis) (55-1), пырей ползучий (Elytrigia repens) (55-8), клевер луговой (Trifolium pratense), клевер средний (T. medium), чина луговая (Lathyrus pratensis), ежа сборная (Dacthylis glomerata)(55-3) и многие виды из разнотравья. Урожай сена нормальных лугов 10-15 ц/га.

Рис. 55. Луговые злаки:

1 – костер безостый, 2 – овсяница луговая, 3 – ежа сборная, 4 – мятлик луговой, 5 – райграс высокий, 6 – тимофеевка луговая, 7 – лисохвост луговой, 8 – пырей ползучий, 9 – бекмания (к – колосок, с – соцветие, кр – корневище)

Низинные материковые луга могут быть первичными (коренными), и вторичными. Низинные луга занимают понижениях рельефа, они получают влагу не только атмосферных осадков, но и периодически поднимающихся грунтовых вод, которые обогащены минеральными солями.

Почвы низинных лугов относят к дерново-подзолистым, весной и осенью избыточной увлажненностью.

Для низинных лугов характерны крупные мезофитные злаки, как овсяница луговая (она здесь крупнее, чем на суходолах), ежа сборная (Dactylis glomerata), и злаки гигрофитного ряда – канареечник тростниковидный, или двукисточник (Typhoides arundinaceae), бекмания (Beckmannia eruciformis) (55-9), виды манников (Glyceria fluitans и G. aquatica), полевица белая и собачья (Agrostis alba, A. canina); щучка (Deschampsia caespitosa) образует крупные дерновины и кочки.

Бобовые на таких лугах малочисленны, так как плохо переносят недостаток кислорода в почве; зато многочисленны представители широколистного разнотравья: манжетки (виды рода Alchemilla), горец змеиный (раковые шейки) (Polygonum bistorta) (рис. 56), горицвет – кукушкин цвет (Coronaria flos-cuculi), таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), гравилат речной (Geum rivale) и др.

Рис. 38. Горец змеиный (раковые шейки).

Продуктивность низинных лугов несколько выше, чем суходолов, но их пастбищное использование часто приводит к резкому обеднению флоры и образованию кочек щучки; или же разрастаются крупные кусты таволги вязолистной, плохо поедаемой скотом, идет массовое размножение лютиков и других, малоценных в кормовом отношении растений. При сильном уплотнении почвы возможно разрастание мхов и заболачивание.

От низинных лугов легко прослеживаются переходы к болотистым лугам, занимающим обычно днища оврагов и лощин, различные бессточные понижения. В травостое преобладают крупные осоки, камыш лесной (Scirpus sylvaticus) (рис. 57), ситники (Juncus), хвощи; из злаков встречаются манники (Glyceria), бекмания (Beckmannia eruciformis), канареечник (двукисточник) (Typhoides arundinaceae), тростник (Phragmites australis); из разнотравья – сабельник болотный (Comarum palustre), купальница (Trollius europaeus) (рис. 58), калужница болотная (Caltha palustris). Почвы этих лугов во всех горизонтах несут следы анаэробных процессов.

Рис. 57. Камыш лесной.

Рис. 58. Купальница европейская.

Все выше охарактеризованные луга распространены во всех районах Чувашской республики.

Пойменные луга по типам местообитаний очень разнообразны. В Чувашской республике поймы небольших рек и речек, разливы которых кратковременны и нерегулярны, часто заняты лугами, мало отличающимися от материковых; если пойма увлажняется преимущественно атмосферными водами, луга приближаются к суходольным, если же она связана с грунтовыми водами – к низинным. Почвы таких лугов в основном дерново-подзолистые.

Луга в поймах более крупных рек с ежегодными половдьями являются собственно заливными или поемными. Пойменные луга имеют ряд своеобразных черт, которые тесно связаны с деятельностью реки. Влияние реки сказывается в режиме поемности (сроках половодья, его продолжительности, количестве воды в пойме и скорости ее течения и в характере аллювиальности), т. е. составе наносов, которые оставляет в пойме река. Деятельность реки формирует и рельеф поймы, а от него зависят условия летнего водоснабжения пойменных лугов.

Последние крупные участки пойменных лугов Чувашии были затоплены и уничтожены при затоплении ложа Чебоксарского водохранилища. Экология заливных лугов связана с влиянием реки, которое различно в разных местах поймы. Пойменные луга характеризуются большим разнообразием ассоциаций и частой сменой их в пределах небольших площадок. Чтобы понять причины этого, необходимо знать строение поймы. В поймах рек различают 3 части: 1) Прирусловая – ближайшая к руслу, почвы хорошо дренированы, но мало питательны (рис. 59). Здесь растут в основном, корневищные злаковые мезофиты – пырей ползучий, костер безостый, полевица белая, а также разнотравье и бобовые с чертами ксероморфной структуры (тысячелистник обыкновенный, клевер горный, люцерна серповидная, подмаренник обыкновенный, лапчатка серебристая и др.). Здесь бывают заросли ив и ежевики.

2) Центральная пойма расположена за прирусловой, с более выравненным рельефом (рис. 59). Почвы плодородные, хорошо увлажненные. Здесь характерно господство рыхлокустовых злаков (лисохвост луговой, мятлик луговой, тимофеевка луговая и др.), бобовых (клевер луговой, клевер гибридный, чина луговая, вики и др.), и мезофитного разнотравья (нивяник луговой, василек луговой, подмаренники, лютики и др.). Луга центральной поймы отличаются высокими урожаями сена и наиболее богаты ценными травами.

Рис. 59. Схема строения речной поймы (профиль).

3) Притеррасная пойма примыкает к коренному берегу (рис.

59). Притеррасная пойма находится в совершенно особых условиях. Во-первых, вследствие удаленности ее от русла реки, весенние воды, покрывающие ее, почти лишены плодородного ила.

Во-вторых, у подножия склонов коренного берега часто выходят ключи, избыточно увлажняющие почву, а атмосферные осадки, стекающие сюда с коренных берегов, эту влажность постоянно увеличивают. Почвы плотные, характеризуются устойчивым водным режимом и очень часто избыточным увлажнением. В результате здесь господствуют мезогигрофиты (овсяница красная и луговая, мятлик луговой и обыкновенный, щучка дернистая, различные осоки и др.) и гигрофитное разнотравье. Часто здесь встречаются заросли ивы, ольхи и черемухи.

Растительность лугов, как суходольных, так и пойменных тесно связана с особенностями рельефа. Рельеф оказывает влияние на распределение растительных сообществ, а микрорельеф – на мозаичность травяного покрова, т. е. на групповое распределение растений.

Луговые травянистые растения различаются между собой экологическими и биологическими свойствами. Основная экологическая особенность луговых растений – потребность к достаточному увлажнению и свету. По отношению к влаге выделяются такие основные группы: как гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Высокая влажность воздуха затрудняет у них транспирацию, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. К ним относятся многие виды осок, незабудка болотная (Myosotis palustris) (рис. 60), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa) и др.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Эти растения произрастают в условиях нормального или среднего увлажнения, умеренного теплого режима и достаточно богатых почвах. К этой группе относятся растения широколиственных лесов (деревья, кустарники и травы), мелколиственных лесов среднего увлажнения, большинство растений заливных и нормальных суходолов – это, прежде всего злаки, бобовые и большинство разнотравья.

Рис. 60. Незабудка болотная.

Ксерофиты растут с недостаточным увлажнением почвах и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засух. Ксерофиты подразделяются на суккуленты и склерофиты. Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. У нас суккуленты встречаются довольно редко. Это молодило (Sempervivum soboliferum) и очитoк едкий (Sedum acre) (рис. 61).

Рис. 61. Очиток едкий.

а- цветок, б – цветок в разрезе, в – бутон, г – отдельная листовка, д – побег (увел.)

Склерофиты – более обильны. Они сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда рассеченными. Для уменьшения транспирации листья у них свернуты в трубочку, покрыты волосками или восковым налетом. Из луговых растений к ним относятся клевер горный (Trifolium montanum), мятлик узколистный (Poa angustifolia), овсяница овечья (Festuca ovira), икотник серый (Berteroa incana), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella) (рис. 62) и др.

Биологические свойства выражаются в приспособлениях растений, обеспечивающих возможность произрастать и размножаться в определенных условиях среды: длительность жизни, способы размножения, приспособления к перезимовке, устойчивость к затоплению, ритмы сезонного развития, способность возобновляться после скашивания (сенокосы) или стравливания (пастбища).

Рис. 62. Ястребинка волосистая.

Структура луговых фитоценозов. Луговой фитоценоз, так же как лесной и степной, имеет сложное пространственное расчленение и по вертикали, и по горизонтали. Вертикальное размещение частей отдельных растений может создавать ярусность.

Распределение растений и их частей по ярусам отражает раз-

нообразие их жизненных форм, требовательность к световым условиям, влажности и др. При рассмотрении вертикальной проекции луга в нем обычно видны уровни большей или меньшей концентрации вегетативной массы. Однако эти уровни созданы не отдельными видами растений; каждый вид может располагать свои побеги и листья не в одном, а в нескольких уровнях. Поэтому многие луговоды, характеризуя вертикальное строение луга, предпочитают говорить не о ярусах, а о горизонтах с разной насыщенностью их вегетативной массой, независимо от того, какими видами эти горизонты образованы.

Большое значение для жизни луговых фитоценозов имеет структура их подземной части. Общий объем почвенной среды, занятой луговыми растениями (корнеобитаемый слой), может сильно варьировать: в одних случаях корни уходят вглубь лишь на 10-20 см, в других – до 200-300 см. Однако почти всегда масса подземных органов луговых растений бывает в несколько раз больше, чем надземных их частей. Наиболее насыщен корнями и побегами высших растений верхний почвенный горизонт (луговая дернина): здесь находятся основания надземных побегов, придаточные корни и корневища большинства растений. В следующем горизонте размещаются боковые разветвления стержневых корней, и лишь отдельные пучки придаточных корней злаков; еще глубже идут только стержневые корни.

Вертикальная структура луговых фитоценозов как в надземной, так и в подземных частях очень динамична, она постоянно меняется в течение сезона. Наиболее показательна она, в период, когда побеги и корни большинства растений достигают максимального развития.

Горизонтальная структура луговых фитоценозов тоже быва-

ет разнообразной и сложной. Растительный покров на естественных лугах обычно мозаичен, причем «мозаика» может зависеть как от разрастания и возрастных особенностей особей (кустов, дерновин) злаков или массового размножения других видов, так и от мелких отличий экотопа. Детали мозаичного рисунка луга то хорошо заметны даже неопытному наблюдателю по различной окраске, высоте стояния растений, то постепенно переходят друг в друга, и нужна кропотливая работа по их выявлению.

Некоторые морфобиологические особенности луговых растений. Среди травянистых растений лугов преобладают многолетники. На лугах иногда очень многочисленны однолетние норичниковые – полупаразиты (погремки, очанки, марьянники); развиваясь на корнях злаков, они оказывают существенное влияние на жизнь фитоценоза в целом.

При всем разнообразии жизненных форм луговых растений у них есть некоторые общие биологические черты. Большинство луговых растений сохраняет и возобновляет зеленую массу в течение всего вегетационного периода; многим свойственно образование укороченных олиственных побегов, зимующих с зелеными листьями, поэтому луг до самого снега остается зеленым. Обильное ветвление позволяет луговым растениям наращивать новые побеги в течение всего сезона, а обилие почек – возобновлять их после скусывания или скашивания (отавность). Образование новых побегов сопровождается появлением придаточных корней, которые иногда живут дольше, чем произведших их побеги (за счет побегов следующих порядков), поэтому масса корней в луговой дернине очень велика.

Луговые растения обладают различными приспособлениями к вегетативному размножению. Есть виды, для которых вегетативное размножение стало главным средством поддержания численности вида (сердечник луговой, хвощ луговой и др.). Семена луговых растений не всегда могут прорасти в плотной дернине, поэтому у большинства видов репродуктивные зачатки обладают долго сохранять жизнеспособность и прорастать при наступлении благоприятных условий. Это свойство известно, например, для зерновок луговых злаков, которые лежат в почве, дожидаясь возможности прорасти, десятки или даже сотни лет.

Многие растения на лугах микотрофны. Микоризы обнаружены у луговых растений из семейств сложноцветных, злаков, лютиковых, розоцветных, губоцветных, норичниковых, зонтичных, горечавковых, первоцветных, подорожниковых, некоторых мотыльковых. При изучении конкретных участков луга нередко обнаруживается, что 60-80% растений имеют микоризу.

На лугах живут также бактериотрофные растения, корни которых вступают в симбиотические отношения с бактериями. Широко известен симбиоз корней бобовых (мотыльковых) растений с клубеньковыми бактериями; это определяет особую роль бобовых в жизни луговых фитоценозов. Кроме бобовых, клубеньки с живущими в них бактериями обнаружены у некоторых злаков (лисохвост луговой), осок, подмаренника северного, герани лесной.

На лугах произрастает много разнообразных видов, принадлежащих к различным семействам. По кормовым достоинствам луговые растения принято делить на 5 хозяйственных групп: злаки, бобовые, осоки, разнотравье, вредные и ядовитые растения.

Злаки на лугах, как правило, представляют господствующую группу, они выступают доминантами и эдификаторами, создавая условия для жизни других групп растений. Средообразующая роль злаков связана с особенностями их морфологии. Для морфологии многолетнего злака характерно то, что особь имеет более или менее многочисленные, ветвящиеся в нижней части побеги, которые образуют куст. В основании злака обычно есть несколько укороченных междоузлий, а в узлах очень рано формируются почки; верхние междоузлия сначала укорочены, затем способны вытягиваться в результате особого интеркалярного роста; тогда возникает характерная форма цветоносного побега злака – соломина (рис. 62).

Рис. 62. Строение побега злака

Некоторые побеги куста не образуют цветоносов и остаются вегетативными (побегами с неполным циклом развития). У мно-голетних злаков после отмирания соломин остаются в составе куста нижние их части со сближенными узлами; вместе с приземными и подземными частями других побегов они составляют более или менее долговечное симподиальное корневище. Корневище может быть длинным или коротким в зависимости от того, в какой мере были сближены узлы на побегах.

У каждого бокового побега злака первый лист (предлист) имеет вид двукилеватого влагалища без пластинки. Выше него

располагаются сразу зеленые ассимилирующие листья (розетка)

или же несколько листьев низового типа; узлы, где прикрепляются эти листья, сближены и составляют почкообразующую зону побега. Система этих зон побегов разных порядков составляет общую для куста злака зону кущения. У большинства луговых злаков кущение каждого побега начинается рано – до образования соломины, это способствует увеличению числа побегов в кусте.

От строения зон кущения, числа одновременно образующих-

ся побегов и направления их роста зависят внешний облик злака, его жизненная форма, а отсюда – и характер влияния злака на среду. По этим особенностям многолетние злаки подразделяют на такие группы жизненных форм.

Длиннокорневищные злаки характеризуются тем, что побеги из зоны кущения отходят под поверхностью почвы в направлении, перпендикулярном к главному подземному побегу, а позже выходят на поверхность, образуя розеточную часть со своей почкообразующей зоной; кроме корневищных побегов, в кустах образуются и вертикальные побеги (рис. 63-а). Длина корневищ у отдельных видов злаков может достигать значительных размеров. Примером длиннокорневищного злака может служить пырей ползучий. У пырея, как и у других злаков этой группы, длиннокорневищные побеги образуются в самой нижней части зоны кущения, а выше – побеги с короткими корневищными частями или совсем без них. У некоторых длиннокорневищных злаков образуются кусты с большим числом вертикальных «внутрикустовых» побегов; тогда особь состоит из многолетних парциальных кустов, связанных между собой корневищами.

Корневищные, т. е. «внекустовые» побеги часто имеют направленность роста, они «бегут» от материнской особи, а не внутрь занятого ею пространства (костер безостый, зубровка и др.). Для злаков этой группы возможно настоящее вегетативное размножение, имеющее в условиях луга большое значение.

При прорастании из семени у длиннокорневищного злака образование плагиотропных побегов начинается не сразу: снача-

Рис. 63. Жизненные формы злаков:

А – длиннокорневищная (пырей ползучий), Б – плотнодерно-винная (белоус торчащий), В – рыхлокустовая (тимофеевка луговая).

ла формируется первичный куст. Развитие особи идет медленно, хотя иногда цветение наступает уже на второй год (пырей). Общая продолжительность жизни длиннокорневищных злаков велика, потому что им свойственна вегетативная подвижность и омоложение особей, возникающих при вегетативном размножении.

Длиннокорневищные быстро разрастаются на рыхлых и богатых почвах. К ним относят пырей ползучий, костер безостый, вейник наземный, полевица белая, тростник обыкновенный и др.

Рыхлокустовые злаки не имеют побегов с вытянутой плагиотропной частью, все побеги «внутрикустовые». Но не все побеги куста развиваются одинаково; почки раскрываются в разное время года, одни побеги проходят полный цикл развития, другие остаются вегетативными; в кусте сохраняется много нераскрывшихся, «резервных» почек, что позволяет злаку быстро отрастать после скашивания. Образование собственных корневых систем у кустящихся побегов приводит к обособлению парциальных кустов, которые остаются, однако, территориально вблизи материнского. Примером рыхлокустового злака может служить тимофеевка луговая (рис. 55, 63-в). У этого злака наиболее сильные побеги образуются в средней (по высоте) части зоны кущения и в нижней своей части формируют запасающий орган (гаплокорм). Через некоторое время каждый такой побег станет центром отделившегося парциального куста. У других злаков этой группы более сильные побеги образуются в нижней части зоны кущения; это позволяет кусту быстрее разрастаться вширь (овсяница луговая, мятлик луговой; у последнего вида бывают и корневищные побеги). Общая продолжительность жизни рыхлокустовых злаков невелика. Зоны кущения у них быстро развиваются в первые 2-3 года жизни, а позже кущение ослабевает. В агрономической литературе указываются сроки, в течение которых эти злаки «держатся в травостое», т. е. дают урожай зеленой массы; для овсяницы луговой этот срок составляет 7-8, до 12 лет, для лисохвоста 10-12 лет, тимофеевки луговой от 4 до 10 лет. К рыхлокустовым злакам относят тимофеевку луговую (Phleum pretense) (рис. 55), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), овсяницу луговую (Festuca pretensis), мятлика лугового (Poa pretensis), райграса высокого (Arrhenatherum elatius) и др (рис. 55).

Плотнокустовые злаки развивают зоны кущения не на почве, а над самой поверхностью, и побеги расположены плотно друг к другу (рис. 63-б). Плотно прижатые боковые побеги создают компактную дернину, или плотный куст. С возрастом куст сильно увеличивается в размерах. На плотных заболоченных почвах зона кущения плотнокустовых злаков может находиться над поверхностью почвы. Разросшаяся дерновина образует кочку.

На лугах Чувашии из плотнокустовых злаков произрастают щучка дернистая (луговик) (Deschampsia caespitosa), белоус торчащий (Nardus stricta) (рис. 64), овсяница овечья (типчак) (Festuca ovina), в южных районах изредка – ковыль Иоанна (Stipa pennata). Длительность жизни каждого побега и тесное их размещение в кусте приводит к тому, что в дернине плотнокустового злака присутствует много разновозрастных побегов, в том числе и отмершие и отмирающие с еще живыми корнями. С возрастом у куста накапливается все больше мертвых побегов, центр его наконец полностью отмирает, и тогда дерновина плотнокустового злака становится круговой. Длительность жизни особей у плотнокустовых злаков целом невелика, вероятно, порядка 30-50 лет. Вегетативного размножения у них нет, идет

Рис. 64. Возрастные этапы развития дерновины белоуса: показаны облик куста и площадь его основания в разные периоды жизни (от всходов до глубокого старения)

только вегетативный распад дерновин. По обилию злаков одной из этих групп можно судить о возрасте луга, его хозяйственной ценности. Лучшее сено дают злаки длиннокорневищные и рыхлокустовые; они растут на более молодых, свежих лугах. Плотнокустовые злаки обычно господствуют на старых лугах и лугах сильно сбитых, нарушенных неумеренным выпасом.