Трофическая структура

Видовое разнообразие.

Осоставе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества. Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.

Разнообразие живых организмов определяется, в основном, климатическими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, – таких, например, как тундры или высокогорья.

Видовое богатство растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в течение двух-трех лет, оно приобретает совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистемы, тем богаче ее видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов. В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко (рис. 60). Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений; от них зависят условия, необходимые для выживания других видов растений и животных – трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и др. В то же время редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.

Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов. Кроме того, видовое разнообразие – признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена.

В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации.

Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.

Трофическая структура.

Поддержание целостности сообщества обеспечивается разнообразными связями между организмами. Животные могут использовать растительные организмы как источники пищи, убежища, строительный материал. Растения, в свою очередь, пользуются «плодами деятельности» животных, которые разносят их семена, участвуют в переработке органического вещества. Продукты этой переработки, возвращаясь в почву, вновь используются растениями. Разные виды организмов в сообществе оказываются тесно связанными друг с другом, взаимозависимыми друг от друга. Наибольшее значение в природе имеют пищевые связи, благодаря которым осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы.

Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей организмов. Эта схема имеет вид сети. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия (рис. 62). Простым примером пищевой цепи является последовательность: растение – растительноядное насекомое – хищное насекомое – насекомоядная птица – хищная птица.

В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. На рисунке 62 стрелками изображены потоки вещества в пищевой сети.

Разные виды занимают в пищевой цепи разное положение. Лишь зеленые растения способны фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы выделяют в самостоятельную группу и называют автотрофами (от греч. autos – сам и trophe – питание), или продуцентами – производителями биологического вещества. Они являются важнейшей частью любого сообщества, потому что практически все остальные организмы прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. На суше автотрофы – это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоемах их роль берут на себя микроскопические водоросли, обитающие в толще воды (фитопланктон).

Все остальные организмы относятся к гетеротрофам (от греч. heteros – разный), питающимся готовыми органическими веществами. Гетеротрофы разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, созданные первичными продуцентами. Все животные – гетеротрофы, к ним же относятся и многие микроорганизмы. В свою очередь, гетеротрофные организмы подразделяются на потребителей (консументов) и разлагателей (редуцентов).

Потребители – это главным образом животные, питающиеся другими организмами (растительными или животными) или измельченными органическими веществами. Редуценты представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами. Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество в почве и иле.

Положение организма в пищевой цепи характеризуется его удаленностью от основного источника поступающей в сообщество энергии. Различные организмы занимают разное положение: в этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях. Автотрофы занимают первый трофический уровень, а гетеротрофы – все последующие трофические уровни: растительноядные организмы – второй, плотоядные – третий, хищники, питающиеся плотоядными животными, – четвертый и т. д.

Рисунок 63 упрощенно передает структуру двух типов сообществ, относящихся к наземной и к водной экосистемам. Эти сообщества коренным образом различаются по составу организмов, кроме некоторых бактерий, способных существовать и в той и в другой среде. Однако по трофической структуре они сходны: и там и здесь присутствуют основные экологические компоненты – автотрофы, гетеротрофы, консументы и редуценты (пояснения в тексте под рисунком).