Филогенез висцерального черепа у позвоночных животных
1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.
2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.
Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разными путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделены друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.
Первая дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.
Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висцеральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специфические изменения.
I. Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes
1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная нижняя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.
2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:
1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;
2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;
3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).
Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.
Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.
II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.
Основное отличие касается только челюстной дуги:
1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;
2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;
3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.
III.Земноводные - Amphibia.
Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяжении срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.
Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.
Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функцию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.
Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги образуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.
IV.Пресмыкающиеся - Reptilia.
Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челюсти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участвует только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и таким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.
V.Млекопитающие - Mammalia.
Появляется совершенно новый способ соединения с черепом нижней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - наковальню.
Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.
Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.
Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.
1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.
2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щитовидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.
4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.