Филогенез интеграционных систем позвоночных

Нервная система позвоночных животных

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний).

Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний -

с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор(таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные

функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий. Совершенствование конечного мозга птицидет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой -добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно,структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней коройостаются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечни­ки, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудоч­но-кишечного тракта и др.

Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глот­ки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными ще­лями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовид­ная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа.

Вилочковая железа (тимус) у рыб развивается за счет эпители­альных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карма­нов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие по­лоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри.

У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развива­ется тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары.

Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: перед­ней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней.