Пентозный цикл аэробного распада

В течение многих лет считали, что аэробная фаза углеводов начинается после анаэробного их распада с образованием молочной кислоты. Между тем накапливались факты, указывающие на то, что глюкоза может подвергнуться аэробному окислению без предварительного расщепления до молочной кислоты. Важным стимулом к изучению возможности окисления глюкозы без ее предварительного распада послужили результаты исследований Варбурга, показавшие, что в эритроцитах крови имеется фермент, катализирующий окисление альдегидной группы глюкозо-6-фосфорной кислоты. Последняя, как известно, образуется как начальный продукт гликолиза, также и гликогенолиза.

Пентозный цикл включает в себя две ветви превращений:

1. Окислительная ветвь - она начинается с окисления глюкозо-6- фосфорной кислоты и заканчивается образованием ксилулозо-5-фосфорной кислоты.

2. Неокислительная ветвь – это дальнейшее превращение ксилулозо-5-фосфорной кислоты с образованием ряда промежуточных продуктов.

гл. - 6 фосфорная кислота 6 - фосфоглюконолактон

Окисление глюкозо-6-фосфорной кислоты катализируется аэробной

дегидрогеназой с коферментом НАДФ.

В следующей стадии 6-фосфоглюконолактон под действием

соответствующей дегидрогеназы окисляется до Зкето-6-фосфоглюконовой

кислоты:

З-кето-6-фосфоглюконовая к-та

З-кето-6-фосфоглюконовая кислота декарбоксилируется с помощью декарбоксилазы с образованием рибулозо-5-фосфорной кислоты:

Рибулозо-5-фосфорная кислота под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфорную кислоту и ксилулозо-5-фосфорную кислоту:

На этом заканчивается первая часть пентозного цикла. Она приводит к

укорочению цепи атомов углерода глюкозы на один атом (отщепление

С0₂).

Вторая часть цикла характеризуется образованием ряда промежуточных

соединений.

Ксилулозо-5-фосфорная кислота реагирует с рибозо-5-фосфорной

кислотой (оба эти соединения будут в наличии, если исходить из

окислительного превращения одновременно двух молекул глюкозо-6-

фосфорной кислоты).

В результате реакции образуется гептулозо-7-фосфорная кислота и

фосфоглицериновый альдегид:

При многократном повторении цикла весь углерод подвергшейся окислению глюкозо-6-фосфорной кислоты превратится в углекислый газ.

Значение пентозофосфатного пути заключается в том, что этот цикл имеет в виде промежуточного продукта рибозо-5-фосфорную кислоту, являющуюся составной частью РНК. Кроме того, пентозный цикл является источником образования НАДФ-Н₂, который используется в синтетических процессах (жирных кислот, пуриновых нуклеотидов и др.) или используется для образования энергии.

В мышцах, где интенсивно происходит анаэробный гликогенолиз, аэробная фаза превращения углеводов начинается с окисления молочной кислоты.

В печени же аэробное окисление глюкозо-6-фосфорной кислоты в виде пентозного цикла происходит достаточно интенсивно. Интенсивно пентозный цикл протекает так же в эритроцитах, лактирующей молочной железе, головном мозге, половых железах, корковом веществе надпочечников и др.