Общая характеристика системы органов мочевыделения

СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

1. Краткий теоретический курс

2.Общая характеристика системы органов мочевыделения

3.Строение почек

4.Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал

Краткий теоретический курс

Общая характеристика системы органов мочевыделения

В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена – мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инородные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровяного давления и диуреза (мочеотделения).

Краткие данные о развитии системы органов мочевыделения. У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек – протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой – замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома – вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тканевой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания в выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока – примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых – ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой, или головной почкой.

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. Появляется тазовая, или дефинитивная почка, и туловищная, или промежуточная почка. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития у рептилий, птиц и млекопитающих. Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами – сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек, От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке. Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение – мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

В онтогенезе у млекопитающих нефрогенная ткань дифференцируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последовательно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структурами. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2–10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировки материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целбмом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуцируется. На базе ее протоков образуются яйцеводы. После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10–29 сегментов с образованием промежуточной (туловищной) почки. Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда – в аллантоис, где и накапливаются.

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифференцировка нефрогенной ткани задних сегментов – тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. Нефроны начинают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с закладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, c рождения до взрослого состояния – в 10 раз. Относительная масса почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%. Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточной почки отрастает дивертикул – зачаток мочеточника. Врастая в нефрогенный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Основная масса нефронов развивается в периферических участках почки – в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество – центральные участки органа, где сосредоточены структуры, отводящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов происходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нарушаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек.В процессе филогенеза животных разных семейств и родов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков:

1. множественная

2. бороздчатая многососочковая

3. гладкая многососочковая

4. гладкая однососочковая

Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый компактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового вещества и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит стебелек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным.

В бороздчатой многососочковой почке отдельные почечки – дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосочков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота.

В гладких многососочковых почках корковое вещество почечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека.

В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валикообразного сосочка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из домашних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.

Строение почек

Почка – геп – в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углубление – ворота почки, ведущие в почечную ямку – синус. В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.

Почки и надпочечники крупного рогатого скота с вентральной поверхности

1 – правый надпочечник; 2 – левый надпочечник; 3 – правая почка; 4 – левая почка; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – правый мочеточник; 8 – левый мочеточник; 9 – правая почечная артерия и вена; 10 – левая почечная артерия и вена; 11 – каудальная надпочечная ветвь правой почечной артерии; 12 – каудальная надпочечная ветвь левой почечной артерии.

Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500–700 г, а относительная масса 0,2–0,3%. Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком, – в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16–35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки – конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в два протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник. Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2–3-го поясничного позвонка, левая почка – от 2-го до 5-го поясничного позвонка. Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.

Почки и надпочечники свиньи с дорсальной поверхности

1 – левая почка; 2 – правая почка; 3 – левый надпочечник; 4 – правый надпочечник; 5 – левый мочеточник; 6 – брюшная аорта; 7 – каудальная полая вена; 8 – правый мочеточник; 9 – правая средняя надпочечная артерия; 10 – левые средние надпочечные артерии; 11 – левая почечная артерия и вена; 12 – правая почечная артерия и вена.

У свиньи почки гладкие многосооочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10–12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области на уровне 1–4 поясничных позвонков.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая – бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40–64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14–15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1–3 поясничных позвонковой редко заходит в подреберье.

Почки лошади с вентральной поверхности

1 – правая почка; 2 – левая почка; 3 – правый надпочечник; 4 – левый надпочечник; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – чревная артерия; 8 – правая почечная артерия и вена; 9 – краниальная брыжеечная артерия; 10 – левая почечная артерия и вена; 11, 12 – почечные лимфоузлы; 13 – правый мочеточник; 14 – левый мочеточник.

Гистологическое строение.Почка – компактный орган. Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля – это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками – участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество. Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон – основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе – это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными. Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капcулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела. Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы. Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50≈100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артериоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.

Почечная система фильтрации

Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем. Все почечные тельца расположены в корковом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи – клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным благодаря структурным особенностям почечного тельца. Приносящая артериола имеет просвет большего диаметра, чем выносящая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры – подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего листка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образован своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20–30 мкм – подоцитами. Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков – цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к базальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В результате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плазмы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи – клубочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда – в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток – реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему составляет лишь 1–2% от первичной мочи и совершенно не соответствует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз фосфатов, в 25 – мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начинается и активнее всего протекает в проксимальном отделе нефрона.

В состав проксимального отдела нефрона входит проксимальный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, который является продолжением эпителия наружного листка капсулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосредственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирующих щеточную каемку – приспособление для активного всасывания веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти cтруктуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно всасывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отдeла реабcорбируется все количество сахара, аминокислот и мелких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.

Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле). Это прямой каналец, который на разную глубину заходит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходящую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образованa кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого канальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единичные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жидкость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и переходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в проксимальном извитом канальце.

Стенки дистального извитого канальца образованы кубическим эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция воды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном, клетки дистального извитого канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавливают изменение содержания натрия в моче. Во время нормальной работы почек активно функционирует 30–50% нефронов. При введении мочегонных средств – 95–100%.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, лежат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубоких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат – скопление нескольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек, регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина – гормона, стимулирующего выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникающие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе – цилиндрическим эпителием. В собирательных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В результате моча становится еще более концентрированной. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему. Они проходят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки, открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.

Схема строения почки

1 – капсула почки; 2 – дуговая артерия; 3 – почечная артерия; 4 – почечная вена; 5 – почечная лоханка; 6 – почечная чашечка; 7 – мочеточник; 8 – моча; 9 – корковое вещество; 10 – мозговая зона.

Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной почечной артерией, которая входит в почку в области ворот и разветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое вещество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосудистого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки – капилляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реабсорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, выносящие кровь из почки.