ПЕРЕВАРИВАНИЕ углеводов

Углеводы пищи - источник углеводов организма.

Норма потребления углеводов - 400-500 г/сутки, с ними поступает основное количество калорий, необходимое человеку.

Основная функция углеводов в организме – энергетическая. В составе гликопротеинов они выполняют защитную функцию, используются для синтеза НК.

Крахмал - форма накопления глюкозы растениями; лактоза содержится в грудном молоке; глюкоза и фруктоза - в меде и фруктах; мальтоза поступает с продуктами, в которых крахмал частично гидролизован, например с солодом.

Пищевые поли- и дисахариды подвергаются перевариванию в пищеварительном тракте, где происходит ферментативный гидролиз гликозидных связей. Образуются моносахариды, которые всасываются, поступают в кровь и ткани.

Крахмал частично переваривается в ротовой полости a-амилазой слюны, расщепляющей a-1,4-гликозидные связи. Образуются декстрины и мальтоза.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих пищевые углеводы. Амилаза слюны в желудке инактивируется, т.к. рН желудочного сока » 2, а рН-оптимум амилазы слюны 6,7. Внутри пищевого комка амилаза некоторое время действует.

Панкреатическая амилаза гидролизует крахмал в верхнем отделе тонкой кишки путем последовательного отщепления дисахаридных остатков. Образуются мальтоза и изомальтоза.

Мальтоза, изомальтоза, сахароза, лактоза гидролизуются соответсвуенно мальтазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой на поверхности клеток тонкой кишки (пристеночное пищеварение) до мономеров. Дисахаридазы вырабатываются клетками кишечника.

Целлюлоза не расщепляется в желудочно-кишечном тракте: у человека не вырабатывается фермент, гидролизующий b-1,4-гликозидные связи. Непереваренная целлюлоза растительной пищи способствует нормальной перистальтике кишечника.

Транспорт моносахаридов через мембрану происходит путем облегченной диффузии или вторично-активного транспорта.

Na⁺-глюкозный ко-транспортер, или симпортер, осуществляет вторично-активный транспорт глюкозы. Градиент концентрации Na⁺ поддерживается посредством работы Na⁺,K⁺-зависимой АТФазы. Подобным образом транспортируется и галактоза.

Глюкоза может транспортироваться через мембрану также путем облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков. Скорость трансмембранного потока глюкозы зависит от градиента ее концентрации. Известны 14 типов глюкозотранспортеров (ГЛЮТ). Так, основная функция ГЛЮТ-1 – обеспечение клеток мозга глюкозой. В клетках мышц и жировой ткани находятся инсулинзависимые переносчики (ГЛЮТ-4). В отсутствие инсулина мембраны этих тканей непроницаемы для глюкозы.

Фруктоза всасывается путем облегченной диффузии.

Наследственные или приобретенные дефекты ферментов, гидролизующих углеводы, - одна из причин нарушения пищеварения. Накопление непереваренных углеводов повышает приток воды в просвет кишечника, что вызывает спазмы и диарею. Действие бактерий на негидролизованные углеводы приводит к метеоризму. Часто встречается непереносимость молока, связанная с дефицитом лактазы.

Большая часть глюкозы (90%) поступает с кровью через воротную вену в печень. В клетке глюкоза фосфорилируется (активная форма) и подвергается дальнейшим превращениям.

ОБМЕН ГЛИКОГЕНА

Гликоген – главный резервный гомолисахарид человека, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках a-1,4-гликозидными связями, в местах разветвления - a-1,6-гликозидными связями. Разветвленная структура гликогена создает много концевых мономеров, ускоряющих процессы его распада или синтеза. Гликоген депонируется в печени и скелетных мышцах и хранится в цитозоле в форме гранул. Метаболические пути синтеза и распада гликогена различны.

Синтез гликогена (гликогенез) происходит в течение 1-2 часов после приема углеводной пищи и требует затрат АТФ.

1). Фосфорилирование глюкозы при участии гексокиназы (в печени – глюкокиназы) с образованием глюкозо-6-фосфата, который переходит в глюкозо-1-фосфат (фермент – фосфоглюкомутаза):

2). При участии глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазы глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с УТФ, образует УДФ-глюкозу и пирофосфат:

глюкозо-1-фосфат + УТФ « УДФ-глюкоза + РР_i.

3). Перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на гликозидную цепь гликогена («затравочное» количество), фермент - гликогенсинтаза. Гликогенсинтаза катализирует образование a-1,4-гликозидной связи. Активация гликогенсинтазы происходит при участии инсулина.

Образование a-1,6-гликозидной связи обеспечивает гликогенветвящий фермент, который переносит олигосахаридный фрагмент (6-7 остатков глюкозы) на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена.

Распад гликогена (гликогенолиз)– процесс перехода гликогена из запасной формы в метаболическую (глюкоза).

Под действием гликогенфосфорилазы гликоген распадается на глюкозо-1-фосфат без предварительного расщепления на фрагменты.

Фосфорилаза существует в двух формах – фосфорилаза а (активна, состоит из 4 субъежиниц) и фосфорилаза b (неактивна, состоит из 2 субъединиц). Превращение фосфорилазы а в фосфорилазу b осуществляется фосфорилированием белка киназой фосфорилазы:

2фосфорилаза b + 4АТФ → фосфорилаза а + 4АДФ.

Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную при участии фермента цАМФ-зависимой протеинкиназы. цАМФ образуется из АТФ под действием аденилатциклазы, активируемой адреналином и глюкагоном. В результате из гликогена образуется глюкозо-1-фосфат.

Глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат.

В печени из глюкозо-6-фосфата путем гидролитического отщепления фосфата (фермент – глюкозо-6-фосфатаза) получается глюкоза. Т.о., печень участвует в поддержании постоянного уровня глюкозы в крови.

В клетках мышечной ткани отсутствует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Образования глюкозы не происходит. Плазматическая мембрана непроницаема для глюкозо-6-фосфата, и он используется мышечной тканью.

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки). Различают два вида гликолиза – аэробный и анаэробный.

Аэробный гликолиз: образуется ПВК, поступающая в митохондрии. В аэробных условиях ПВК далее, в общем пути катаболизма, распадается до СО₂ и Н₂О. Аэробный гликолиз – часть аэробного распада глюкозы.

Анаэробный гликолиз: образуется ПВК, которая затем превращается в лактат. Анаэробный распад глюкозы и анаэробный гликолиз – синонимы. Анаэробный гликолиз протекает в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), при недостаточном поступлении кислорода.

Реакции гликолиза:

1). Фосфорилирование глюкозы. Реакцию катализирует гексокиназа, в паренхиматозных клетках печени - глюкокиназа. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке - ловушка для глюкозы, т.к. мембрана для фосфорилированной глюкозы непроницаема. Глюкозо-6-фосфат - аллостерический ингибитор реакции.

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

3) Лимитирующая стадия- реакция фосфорилирования, катализируемая 6-фосфофруктокиназой, которая ингибируется АТФ и цитратом, активируется - АМФ.

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

11). В анаэробных условиях протекает реакция восстановления пирувата в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы:

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Анаэробный гликолиз не нуждается в дыхательной цепи.

Выход АТФ при анаэробном гликолизе: АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования: из 1,3-бисфосфоглицерата – 7 реакция, и из фосфоенолпирувата – 10 реакция. Учитывая, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 триозы и дает 2 молекулы глицеральдегидфосфата, образуется 4АТФ. 2АТФ расходуется на активацию глюкозы (реакции 1 и 3 гликолиза). Суммарно:

4АТФ - 2АТФ = 2АТФ.

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы:полный аэробный распад глюкозы включает аэробный гликолиз, продуктом которого является пируват, и реакции общего пути катаболизма.

В аэробном гликолизе за счет субстратного фосфорилирования образуется 2АТФ. Также на 1 молекулу глюкозы образуется 2НАДН+Н⁺, и в результате в дыхательной цепи синтезируется 2х3АТФ = 6АТФ.

Общий путь катаболизма на одну молекулу ПВК дает 15 АТФ, на 2 – 30.

Итого:

2АТФ +6АТФ + 30АТФ = 38АТФ.