I. Качественное описание

1. Начало сперматогенеза. а) Начало сперматогенеза - такое деление изолированных сперматогоний (их относят к типу А), в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик. б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики. Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития. 2. Виды сперматогоний. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний (Сг) происходит серия из 9 митотических делений. б) В результате каждого деления Сг образуются клетки, несколько отличающиеся от предыдущих. В связи с этим для всех сперматогоний имеются специальные обозначения: Сг А (с различными индексами), Сг Пр (промежуточного типа) и Сг В. в) А. В начальных клетках этого ряда интерфазный хроматин - диффузный (отчего ядра - относительно светлые).

Сг Аизолированные х 2 Сг Аспаренные х 2 Сг Агрупповые х 2 Сг А1 х 2, х 2. . . х 2 Сг А4 х 2 Сг Пр х 2 Сг В х 2 Сц I (ранние)

Б. Затем же в интерфазных ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина. 3. Последнее митотическое деление. При делении сперматогоний типа В образуются первичные сперматоциты (Сц I),которые вступают в мейоз.

II. Количественные показатели

Количество образую- щихся клеток

1. а) После 9 делений из каждой исходной изолированной Сг (вступившей в сперматогенез) должно образоваться 29 = 512 клеток. б) На следующем этапе (в ходе мейоза) число клеток возрастает ещё в 4 раза. в) Т.е. всего из одной изолированной Сг должно было бы получиться около 2000 сперматид (соединённых цитоплазматическими мостиками) и затем столько же сперматозоидов. 2. Однако в действительности на каждой стадии сперматогенеза немалая часть созревающих клеток погибает. б) Поэтому фактический выход сперматозоидов меньше расчётного.

Продолжи- тельность цикла

1. а) Как уже было сказано, этап митотических делений продолжается 2 недели. б) Следовательно, на каждое из 9 делений приходится, в среднем, 1,5 суток. Такова продолжительность одного митотического цикла. 2. а) Сам же митоз занимает около часа. б) Значит, б?льшую часть цикла клетки пребывают в состоянии интерфазы: восстанавливают свой объём после предыдущего деления и готовятся к следующему делению.

29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов:
принципиальная схема

I. Введение

Исключи- тельность мейоза	Как уже отмечалось в теме 4, мейоз - уникальный способ деления клетки: он совершается только при созревании половых клеток, а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).
Два типа Сц	а) Мейоз включает два следующих друг за другом деления. б) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как первичные (Сц I) и вторичные (Cц II) сперматоциты. в) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление, то в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I.
Обозначе- ния	Обсуждая далее схему мейоза, будем использовать те же обозначения, что и прежде: n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом.

II. Первое деление мейоза

Удвоение ДНК	Первому делению предшествует репликация (удвоение) ДНК и хромосом в целом. В результате, как и при митозе, содержание ДНК становится тетраплоидным (4n), хромосомы оказываются двухроматидными, а количество хромосом остаётся диплоидным (2с).	Сц I (ранние) (2 n, 2 с) СИНТЕЗ ДНК Сц I (поздние) (4 n, 2 с) х 2 Сц II (2 n, 1 с) х 2 Ст (ранние) (1 n, 1 с)
Расхожде- ние хромосом	а) Однако расхождение хромосом в анафазе первого деления мейоза происходит иначе, чем при митозе: расходятся не идентичные хроматиды каждой хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы.
б) Поэтому каждый сперматоцит II получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидных хромосомы. Набор последних является гаплоидным (1с), но содержит диплоидное количество ДНК (2n).
Генетичес- цие различия между СцII	а) Сперматоциты II по генетическому набору отличаются друг от друга – в той мере, в какой различны доставшиеся им гомологичные хромосомы. б) А по виду полученной половой хромосомы они подразделяются на две группы: клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой.

III. Второе деление мейоза

Отсутствие репликации хромосом	Второе деление не предваряется и не может предваряться удвоением ДНК и хромосомных белков, поскольку хромосомы клеток уже являются двухроматидными.	Сц I (ранние) (2 n, 2 с) СИНТЕЗ ДНК Сц I (поздние) (4 n, 2 с) х 2 Сц II (2 n, 1 с) х 2 Ст (ранние) (1 n, 1 с)
Расхожде- ние хромосом	а) В анафазе этого деления 23 хромосомы расходятся на хроматиды. б) В итоге, дочерние клетки (ранние сперматиды, Ст) оказываются гаплоидными и по числу хромосом (1с), и по содержанию ДНК (1n).
Генетичес- цие различия между Ст	а) Сперматиды в той же степени, что Сц II, генетически различны. б) В частности, они тоже подразделяются на клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой.

29.2.4.5. Мейотическое деление сперматоцитов:
последовательность событий