Уровни систем управления вегетативными функциями организма

Структуру системы регуляции внутренней среды в организме можно представить в виде трех уровней с иерархическими отношениями между уровнями (высший уровень контролирует, направляет

Иерархическая структура управляющей системы

работу низшего уровня (см. схему). Деятельностью самого низшего уровня регулирования определяется постоянство физиологических констант организма (температуры тела, артериального давления, pH среды и т. д.). Низший уровень состоит из локальных систем, поддерживающих различные физиологические параметры на заданном уровне, регуляторы этих систем работают по принципу обратной связи. Уровень гомеостаза, занимая определенное место в иерархии систем управления физиологическими процессами, обла­дает достаточно широкой автономностью. Принцип автономности в работе системы гомеостаза проявляется в отсутствии зависимости алгоритмов работы данного уровня от остальных уровней (напри­мер, локальная регуляция кровообращения осуществляется в отсут­ствие сигналов из вазомоторного центра). Чем выше стоит организм в филогенетическом ряду, тем лучше развита в нем автоматическая саморегуляция вегетативных функций, тем совершеннее и устойчи­вее состояние динамического уравновешивания организма с внеш­ней средой.

Явления, характеризующие процесс поиска оптимального режи­ма, изменяющегося во времени в зависимости от характера деятель­ности организма, не могут быть выполнены только уровнем гоме­остаза и относятся к компетенции высших уровней управления фи­зиологическими процессами. Второй уровень системы управления обеспечивает поиск оптимального режима внутренней среды орга­низма. Этот уровень регулирования управляет работой предыду­щего низшего уровня, обеспечивая приспособительные изменения организма при изменении внутренней среды. На этом уровне пере­рабатывается информация, поступающая из внутренней среды орга­низма. В задачи системы второго уровня входит отыскание опти­мального режима внутренней среды в соответствии с критерием оценки, заданным из третьего уровня системы управления. Вид кри­терия для оценки режима внутренней среды определяется в третьем верхнем уровне системы управления в соответствии с общим состоя­нием организма и с состоянием внешней среды.

Третий высший уровень регулирования в живом организме уп­равляет низшими двумя уровнями в соответствии с поступающей из внешней среды информацией. Внешние воздействия приводят к перестройке работы внутренних органов, к перестройке программ функционирования первого и второго уровней. Регулирование на высшем уровне осуществляется на базе условных рефлексов, регу­лирование на втором уровне — на базе безусловных рефлексов.

Гомеостаз

Одним из важных моментов в приспособительном поведении живых организмов является гомеостаз. Явление гомеостаза заклю­чается в том, что живые организмы при изменении факторов внеш­ней среды и внутренней среды стремятся обеспечить оптимальные условия своего существования. Оптимальные условия существова­ния предполагают сохранение жизненно важных констант организ­ма (температура, давление крови и т. д.) в определенных пределах, вытекающих из внутренней организации биологической системы.

Впервые термин гомеостаз был предложен Кенноном (Cannon, 1932) для описания биологических механизмов, реагирующих на изменения температуры и химического состояния организма и компенсирующих их равными (по величине или функциональному значению) противоположными изменениями. Кеннон показал, что единство и постоянство внутренней среды организма поддержива­ется цепью сложных взаимосвязанных процессов, в которых важ­ная роль принадлежит функции симпатико-адреналовой системы.

В дальнейшем теоретические основы организации гомеостатиче­ских систем были разработаны Н. Винером, Р. Эшби и др. Любая стабильная система обладает свойством восстановле­ния своего исходного уровня равновесия после прекращения возму­щающего сигнала. Согласно Эшби, форма поведения адаптивна, если она удерживает существенные параметры системы в физиоло­гических пределах. Почти все известные в организме системы ре­гулирования вегетативных функций являются гомеостатическими. Во всех этих системах существуют механизмы учета и последующе­го устранения возможных отклонений величин, характеризующих существенные параметры данной системы.

Гомеостатическое действие биологических управляющих уст­ройств направлено на сохранение постоянства основных химических систем при различных внешних воздействиях внешней среды. Все изменения биологических систем могут классифицироваться как компенсаторные изменения, или как изменения, связанные с рас­стройством регуляции вследствие действия внешнего возмущения. Как указывают В. В. Парин и Р. М. Баевский, гибкость био­логических систем и их высокая надежность обеспечиваются регу­лированием за счет дублирующих контуров управления или путем включения новых систем управления (формирование новых про­грамм). Активный поиск устойчивого состояния, являющийся ха­рактерной особенностью самоорганизующихся систем, получил на­звание принципа ультраустойчивости.

Устойчивые механизмы гомеостаза обеспечиваются отрицатель­ными обратными связями. Многие механизмы гомеостаза в биоло­гических системах представляют собой системы управления и со­держат один или несколько контуров обратной связи, с помощью которых система определяет отклонение действительного ее состоя­ния от требуемого. Таким образом, механизм гомеостаза, как и тех­нических систем управления, предусматривает наличие устройства, управляемого сигналом ошибки, рассогласованием.

Ниже приведена структурная схема, демонстрирующая принци­пы организации уровня гомеостаза. Общим для всех регуляторных систем объектом регулирования является внутренняя среда орга­низма W. Регулируемые параметры Xi, ..., Х _п измеряются органом Mi и результаты измерения направляются в сравнивающее устрой­ство Сi. Сюда же подается и заданное значение регулируемой величины Xi°, которое вырабатывается во втором уровне управле­ния. В сравнивающем устройстве образуется сигнал рассогласова­ния, который подается на регулирующие органы Ri, вырабатываю­щие регулирующие воздействия, направленные на устранение сиг­нала рассогласования. Сигнал «воздействия по возмущению» fi вводится в систему через рецепторы Fi, реагирующие на возмуще­ние. Пунктирными линиями показаны внутренние обратные связи, стабилизирующие работу регулирующих органов, следовательно, и всей системы регулирования.

Постоянство параметров внутренней среды организма, обуслов­ленное деятельностью гомеостатических систем, не исключает спо­собность к его развитию. Адаптационные механизмы организма не исчерпываются достижением конечной цели —сохранением гоме­остатического состояния. Приспособление организма к внешней среде представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого уровень гомеостаза подвергается прогрессивным изменениям в связи с нарастающим

Обобщенная структурная схема гомеостаза

усложнением организм. При этом усложнение организации живой системы характеризуется стабилизацией параметров внутренней среды.

Однако следует заметить, что регуляция вегетативных функций организма далеко не всегда направлена на поддержание постоянст­ва регулируемой функции. В ряде случаев, например при разного рода физических нагрузках, конечная цель регуляции заключается в обеспечении оптимальных условий функционирования системы в связи с возросшими требованиями к ней (учащение сокращений сердца и дыхательных движений при функциональной нагрузке и т. д.).

Системный подход, получивший в последние годы широкое рас­пространение в биологической кибернетике, существенно обогатил и теорию гомеостаза внутренней среды организма. Как подчерки­вает Н. Н. Новосельцев, этот подход позволил связать в единой концепции открытый характер биологических систем и свойства гомеостаза, позволяя воспроизвести основные черты пове­дения переменных организма во всем диапазоне изменений внеш­них условий. Известно, что при моделировании гомеостатических свойств физиологических систем организма считается, что постоян­ство их переменных обеспечивается специальной системой регулирования. При таком подходе внима­ние акцентируется лишь на некото­ром ограниченном диапазоне кривой регулирования, соответствующем ее центральному участку — плато (рис. 32). В нормальных условиях сущест­вования организма переменные внут­ренней среды задублированы множест­вом регулирующих механизмов, и сба­лансированный обмен веществ между организмом и средой

Рис. 32. Регуляционная кри­вая

обеспечивается без их участия (это соответствует пла­то регуляционной кривой). Однако при ухудшении условий среды харак­теристики активных механизмов приб­лижаются к своим предельным значениям и перестают принимать участие в регулировании потоков вещества (плато переходит в бо­лее крутые боковые участки кривой регулирования). Когда и пас­сивные механизмы, ставшие все менее и менее дублированными, тоже достигают предельных значений, система теряет способность к гомеостазу.