Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе.

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин — белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов , а новые биогеоценозы — за счет дифференцировки предсуществующих.
Примером возникновенияорганов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития и повышающий выживаемость соответствующих видов.В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности.
Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь к исчезновению органов — черезпостепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.
В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.).Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов.К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).

120. Закономерности морфологических преобразований органов.

Предпосылки филогенетических преобразований органов .

Для каждого органа характерна мулътифункциональность, а для функ­ции — способность изменяться коли­чественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционально­го органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая дея­тельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Любые формы жизнедеятельнос­ти имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в приро­де всегда существуют те или иные степени проявления каждой из извест­ных нам функций; функция бега вы­ражена сильнее у одних видов млеко­питающих и слабее — у других. Эти две фундаментальные особен­ности — мультифункциональность ор­ганов и способность количественного изменения функции — и лежат в осно­ве всех принципов филогенетического изменения органов.

Способы преобразования органов и функций. Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции орга­нов и функций. Рассмотрим глав­нейшие из них. Усиление главной функции проис­ходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо пос­редством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При пе­реходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волося­ного покрова (у современных китооб­разных волосяной покров практичес­ки исчез). Полимеризация органов. При поли­меризации происходит увеличение чис­ла однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, напри­мер, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. Олигомеризация органов и концент­рация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функ­ции. Широко наблюдается в эволю­ции. Уменьшение числа функций наблю­дается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-ли­бо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли, по-види­мому, много функций (опора на субст­рат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчез­ло. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере воз­никновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у ряда ксерофитных форм растений. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадени­ем единого непарного плавника, харак­терного для далеких предков всех рыб. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов. У ряда насекомых яйцеклад прев­ращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда мало­активный орган начинает активно выполнять функции, существен­но при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в разме­рах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тка­невая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Примером является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным поз­воночником. 4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение.. Любая, структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. В филогенезе центральной нервной системы хордо­вых также можно видеть дифференцировку и смену функций струк­тур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных мле­копитающих от парных яйцеводов. Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с разными причинами и имеет различные механизмы. Орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепен­ное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью стро­ения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезы­ваются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет пол­ностью разрушаются. Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся по­следними. У китообразных, совершенно лишенных задних конеч­ностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано. Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят структу­ры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения и органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза.

121 . Антропогенез. Основные этапы.

Временные границы	Этапы антропогенеза	Характерные черты развития
150 тыс. лет назад - наши дни	Неоантропы. Человек разумный	Тип современного человека. Возникновение общества. Одомашнивание растений и животных. Освоение и преобразование природной среды
300—40 тыс. лет	Палеоантроп. Неандерталец	Сочетал черты современного человека и антропоидов. Объем мозга — 1200—1400 см3 Совершенствование изготовления орудий. Зачатки речи
1,5—0,3 млн лет	Архантропы: питекантроп, синантроп. Человек прямоходящий	Объем мозга — 800—1200 см3Поддержание огня. Объем мозга — 500—600 см3 Изготовление орудий из гальки (галечная культура). Прямохождение. Использование предметов в качестве орудий охоты и защиты. Стадный образ жизни
Около 1,5 млн лет	Человек умелый	Древесный образ жизни. Неосознанное использование предметов. Стадность.
5—1 млн лет	Стадия протоантропа. Австралопитековые. Общие предки антропоморфных обезьян и гоминид

Австралопитеки— высокоразвитые двуногие приматы, использовавшие предметы естественного происхождения в качестве орудий (следовательно, австралопитеков еще нельзя считать людьми). Костные остатки австралопитеков впервые обнаружены в 1924 г. в Южной Африке. Они были ростом с шимпанзе и массой около 50 кг, объем мозга достигал 500 см³ — по этому признаку австралопитек стоит ближе к человеку, чем любая из ископаемых и современных обезьян. Строение тазовых костей и положение головы было сходно с таковыми человека, что свидетельствует о выпрямленном положении тела. Они жили около 9 млн. лет тому назад в открытых степях и питались растительной и животной пищей. Орудиями их труда были камни, кости, палки, челюсти без следов искусственной обработки.

Не обладая узкой специализацией общего строения, австралопитеки дали начало более прогрессивной форме, получившей название Homohabilis — человек умелый. Костные остатки его были обнаружены в 1959 г. в Танзании. Возраст их определен примерно в 2 млн. лет. Рост этого существа достигал 150 см. объем головного мозга был на 100 см³ больше, чем у австралопитеков, зубы человеческого типа, фаланги пальцев как у человека, сплющены.

Хотя в нем сочетались признаки, как обезьян, так и человека, переход этого существа к изготовлению галечных орудий (хорошо выделанных каменных) свидетельствует о появлении у него трудовой деятельности. Они могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия. Кучи костей, находящиеся вместе с ископаемыми остатками человека умелого, свидетельству ют о том, что мясо стало постоянной частью их диеты. Эти гоминиды пользовались грубыми каменными орудиями труда.

Homoerectus — человек прямоходящий - вид, от которого, как полагают, произошел современный человек. Его возраст 1,5 млн. лет. Его челюсти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, но объем головного мозга у некоторых индивидуумов был таким же, как у современного человека.

Некоторые кости Homoerectus найдены в пещерах, что позволяет предполагать о его постоянном жилище. Кроме костей животных и довольно хорошо выделанных каменных орудий, в некоторых пещерах обнаружены кучи древесного угля и обгоревшие кости, так что, по-видимому, в это время австралопитеки уже научились добывать огонь.

Эта стадия эволюции гоминид совпадает с заселением выходцами из Африки других более холодных областей. Выдержать холодные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Ученые предполагают, что дочеловеческий мозг Homoerectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запас нищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Первый представитель архантропов — питекантроп (японский человек) — обезьяночеловек, прямоходящий. Его кости обнаружены на о. Ява (Индонезия) в 1891 г. Первоначально его возраст определяли равным 1 млн. лет, но, согласно более точной современной оценке, ему немногим больше 400 тыс. лет. Рост питекантропа составлял около 170 см, объем черепной коробки — 900 см³.

Несколько позже существовал синантроп (китайский человек). Многочисленные его остатки найдены в периоде 1927 по 1963 гг. в пещере близ Пекина. Это существо использовало огонь и изготовляло каменные орудия. К этой группе древнейших людей относят еще и гейдельбергского человека.

Палеоантропы — неандертальцы появились на смену архантропам. 250-100 тыс. лет тому назад они были широко расселены на территории Европы. Африки. Передней и Южной Азии. Неандертальцы изготовляли разнообразные каменные орудия: ручные рубила, скребла, остроконечники; пользовались огнем, грубой одеждой. Объем их мозга выросло 1400 см³.

Особенности строения нижней челюсти показывают, что у них была зачаточная речь. Они жили группами по 50-100 особей и во время наступления ледников использовали пещеры, выгоняя из них диких зверей.

Неандертальцев сменили люди современного типа — кроманьонцы — или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад (костные остатки их найдены в 1868 г. во Франции). Кроманьонцы образуют единственный род и вид HomoSapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами.

Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).

Возникновение кроманьонцев — завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социально-экономическими законами.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

Антропогенез — происхождение человека и становление ее как виду в процессе формирования общества. У человека есть ряд специфических признаков, которые отличают ее от животного мира.

1. Человек — существо социально и живет не только за биологическими законами, но и за общественными.
2. Человек владеет членораздельным языком и передает за ее помощью свой жизненный опыт.
3. Человек мыслит абстрактно, понятийно. У нее развитая вторая сигнальная система.

Биологическими факторами происхождения человека были такие же, как и у животных: мутации, наследственная изменчивость, борьба, за существование, естественный отбор.Прямохождение формировалось длительное время за законами биологической эволюции. Оно дало возможность освободить руки, применить их в трудовой деятельности. Изготовление орудий труда повлияло на формирование руки, а затем и на появление языка и усложнение высшей нервной деятельности..

С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30—25 тыс. лет назад, и нашим современником.

Темпы антропогенеза резко ускорились, когда биологические законы развития изменились на социальные: труд, язык, общественный образ жизни, изменение характера еды, возникновения социальных закономерностей и отношений.

Основные законы экологии.

Экология - как и любая другая наука, подчиняется основным законам:

1. Закон биогенной миграции атомов (закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом происходит под влиянием организмов, в том числе и человека, который оказывает огромное влияние на биосферу, изменяя ее физический и химический состав.

2. Закон внутреннего динамического равновесия - главный в природопользовании, который помогает понять, что если при незначительном вмешательстве в естественную среду в разумных пределах экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, а иначе они бы «угасли».

3. Закон генетического разнообразия – все живое имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности (генная инженерия).

5. Закон константности(по Вернадскому) – количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная (правило заполнения экологических ниш).

6. Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского-Бауэра) - любая биологическая система, находящаяся в состоянии «стойкого неравенства», развиваясь, увеличивает свое влияние на среду, т.е. в природе выживают те виды, которые в процессе эволюции увеличивают биогенную геохимическую энергию.

7. Закон минимума(по Ю. Либиху) - стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если развитие организма вкладывается в минимум экологических факторов, то он выживает, если нет, то гибнет.

8. Закон оптимальности: никакая система не может суживаться или расширяться в бесконечности. Эти размеры зависят от условий питания и факторов существования.

9. Закон равнозначности условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли.

10. Закон развития окружающей среды – любая система развивается лишь за счет использования материально - энергетических и информационных возможностей окружающей среды (ОС).