Структурные сопряжения третьего порядка

на этом этапе обсуждения мы уже не должны удивляться тому, что могут встречаться и сопряжения третьего порядка, поскольку в основном они являются теми же механизмами, которые мы рассматривали при выяснении структуры аутопоэзных единств второго порядка. В действительности, как только возникают организмы, обладающие нервной системой и принимающие участие врекуррентных взаимодействиях, сразу же как естественный результат конгруэнции онтогенетических дрейфов возникают и сопряжения третьего порядка, характеризующиеся определенной сложностью и стабильностью. Каким образом мы можем лучше понять сопряжения третьего порядка?

Прежде всего, необходимо сознавать, что такие связи совершенно необходимы для непрерывности наследственных линий организмов при половом размножении, так как гаметы должны встречаться и ели» ваться. Кроме того, у многих животных, которым для рождения новых особей необходимо спаривание детеныши нуждаются в опеке со стороны родителей. Следовательно, та или иная степень поведенческой сопряженности сопутствует рождению и воспитанию молодняка.

Так как сопряжения третьего порядка – явление относительно универсальное, такие сопряжения в различных формах встречаются у различных групп животных. Эти формы различаются и по тому, где и как они возникают, и по тем дополнительным явлениям, которые они порождают Как человеческие существа, воспитанные в патриархальной культуре, мы склонны думать, что для женщины естественно заботиться о ее ребенке, а для мужчины естественно заботиться об их защите и добывать пропитание. Предположительно, такое представление отчасти основано на том, что мы принадлежим к млекопитающим, для которых характерно более или менее длительное кормление грудью, и в это время забота о молодняке ложится на мать. Среди млекопитающих не– ни одною вида, у которого выведением потомства занимался бы самец.

Однако столь четкое распределение ролей носит далеко не универсальный характер. Например, среди птиц распределение забот по воспитанию потомства варьирует в широких пределах. Например, и у самца, и у самки в зобе может образовываться своеобразный продукт, напоминающий по консистенции молоко, который они отрыгивают птенцам В других случаях именно самец охраняет яйца и птенцов, как это, например, происходит у южноамериканских страусов, у которых самец спаривается с гаремом самок (полигиния), каждая из которых откладывает яйца в общую ямку. Как только ямка наполнится, самец принимается усердно охранять потомство.

Склонности самца к «домашнему очагу» приобретают смешанный характер у другой южноамериканской птицы – яканы. Самка метит более или менее обширную территорию. Она подготавливает несколько гнезд и впускает на свою территорию такое же число самцов (полиандрия). После оплодотворения самка откладывает по яйцу во все гнезда и строит еще одно гнездо, для себя, в которое откладывает еще одно яйцо. Таким образом, у яканы удовольствие выращивать птенцов разделяют как самки, так и самцы (рис. 50).

Еще более удивительный вариант поведения мы встречаем у пингвинов. Добывание пищи у них сопряжено с большими трудностями и требует участия обоих родителей. Так как же пингаины заботятся о птенцах? Весьма интересным образом: когда родители отправляются на поиски пищи, часть взрослых особей группы остаются и присматривают за всеми птенцами сразу, получается настоящий детский сад.

У рыб уникальным примером может служить трехиг‑лая колюшка. Самец колюшки строит гнездо, завлекает самку, чтобы та отложила икру в гнездо, после чего изгоняет ее (рис. 51). Оставшись в одиночестве, самец с помощью движений хвоста добивается усиленной циркуляции воды, омывающей икринки, и делает так до тех пор, пока не проклюнутся мальки. После этого самец присматривает за ними, ποκε они не станут самостоятельными. Иначе говоря, всю заботу о воспитании потомства у трехиглой колюшки берет на себя самец. Его отношения с самкой ограничиваются лишь брачным периодом и метанием икры.

Рис. 50. Якана

В других случаях большую часть заботы о выращивании потомства берет на себя самка. Мы могли бы привести множество других примеров необходимости связи между размножением и выращиванием молодняка. Ясно, что жесткого распределения ролей не существует, как не существует его и в человеческих обществах, где наблюдается множество случаев полиандрии и полигинии и где разделение между родителями обязанностей по воспитанию молодого поколения варьирует в широких пределах от одной крайности

Рис. 51. Фрагменты бранно‑го поведения трехиглой колюшки до другой. Зна‑№ 11с. моная часть разнообразия в сопряжении третьего порядка, куда включены и мы, зиждется на широком разнообразии поведенческих сопряжений, обусловленных наличием нервной системы. Это необходимо постоянно иметь в виду, чтобы понять социальную динамику человека как биологический феномен.

Общественные насекомые

Сопряжения, связанные с половым поведением и воспитанием потомства, по существу носят ьременный характер. Существует множество других типов поведенческих сопряжений. Они могут приводить к выработке гораздо более специализированной поведенческой координации между членами группы, которая может продолжаться всю жизнь.

Классическим и более значительным примером сопряжения третьего порядка, охватывающего весь онтогенез участвующих организмов, могут служить общественные насекрмые. К их числу относятся многие виды, принадлежащие к различным отрядам. У некоторых из них весьма сходные механизмы возникли параллельно. Хорошо известными примерами общественных насекомых могут служить муравьи, термиты, осы и пчелы.

На рис. 52 представлены различные особи, относящиеся к группе мирмициновых муравьев – одной из наиболее изученных групп. Нетрудно видеть, что все они значительно отличаются по форме. Их морфологическое строение четко дифференцировано в зависимости от того, какую функцию та или иная особь выполняет в колонии. Например, большинство особей, изображенных на рис. 52, – это бесплодные самки; в их задачу входит создание запасов пищи, охрана колонии, забота о яйцах и состоянии муравейника. Самцы скрываются внутри муравейника, где обычно имеется лишь одна самка, способная давать потомство, – царица (на рис. 52 она обозначена буквой g). Среди бесплодных самок привлекают внимание особи с огромными очень сильными челюстями. Они гораздо крупнее рабочих самок (е и f). Большинство муравьев в таком муравейнике не принимают никакого участия в размножении Репродукцией занимаются только царица и самцы; тем не менее все особи в муравейнике связаны единой структурной динамикой и, если их изолировать, погибают (или живут очень недолго).

Рис 52. Различные морфологические касты муравьев pheidole kingi înstabilis: a‑f‑ рабочие муравьи, g самка‑«царица», h – самец

Механизм структурного сопряжения у большинства общественных насекомых связан с обменом некоторыми веществами. Таким образом, речь идет о химическом сопряжении. Действительно, между членами колонии муравьев устанавливается непрерывный поток обмена продуктами секреторной деятельности: при каждой встрече муравьи обмениваются некоторой долей содержимого своих желудков. Мы можем про следить за этим, наблюдая за муравьиной дорожкой в саду. Вследствие этого непрерывного химического потока, называемого трофаллаксисом (рис 53), возникает распределение по всей популяции некоторого количества веществ (в том числе гормонов), ответственных за дифференциацию и распределение ролей. Например, царица остается царицей до тех пор, пока она определенным образом питается, а вырабатываемые ею вещества распределяются среди членов колонии. Если царицу удалить из муравейника, то гормональный дисбаланс, вызванный ее отсутствием, тотчас же приведет к изменению питания личинок, и из них разовьются царицы. Все онтогенезы различных членов колонии муравьев связаны в коонтогенетичес‑кий структурный дрейф, поскольку они протекают в сети непрерывно изменяющихся трофаллактических взаимодействий. В колонии муравьев онтогенез каждой особи согласуется с онтогенезами других особей.

Рис 53 Механизм сопряжения у общественных насекомых– трофаллак‑сис (взаимное кормление)

Детальные процессы и механизмы, определяющие образование каст, способы кооперации различных видов, территориальную организацию и многие другие аспекты в жизни общественных насекомых стали предметом многочисленных исследований и поныне остаются неиссякающим источником сведений, позволяющих обнаруживать самые неожиданные формы структурных сопряжений у общественных насекомых. Следует отметить, что всем зтим формам поведения в определенной степени присуща жесткость и отсутствие пластичности, что неудивительно, поскольку насекомые (как и многие другие беспозвоночные) по существу организованы на основе внешней брони из хитина. Внутри брони заключены мышцы, которые приводят ее в движение. Такое строение влечет за собой ограничение максимальных размеров, которых может достигать насекомое, а следовательно, и размеров его нервной системы Вследствие этого насекомые не различаются сколько‑нибудь значительно по своему индивидуальному поведению или способности обучаться. Позвоночные же, обладая внутреннем скелетом, к которому крепятся мышцы, способны расти значительно дольше и не столь ограничены в размере. Тем самым открывается возможность для появления более крупных организмов (с большим числом клеток) с более развитой нервной системой, делающей возможным большее разнообразие состояний и более разнообразное поведение.

Общественные позвоночные

Представим себе стадо копытных, например антилоп, живущее в горах. Если нам случится приблизиться к нему, то едва мы подойдем на расстояние в сотню ярдов, как все стадо умчится прочь. Обычно животные убегают, пока не достигнут какого‑нибудь более высокого места. Там они останавливаются и снова начинают наблюдать за окрестностями. Перебираясь с вершины на вершину, стаду приходится пересекать долины, где обзор затруднен. При этом можно наблюдать четко выраженный образец социального сопряжения: впереди стада движется вожак, за ним следуют самки и молодняк. Другие самцы замыкают шествие, а один самец остается позади на ближайшей вершине и следит за обстановкой, пока стадо спускается в долину. Как только стадо поднимается на новую возвышенность, «сторож» присоединяется к нему (рис. 54).

Как и в случае общественных насекомых, жизнь при наличии сопряжений третьего порядка, или, для краткости, общественная жизнь, позволяет отдельным позвоночным (млекопитающим в приведенном выше примере) участвовать в отношениях и видах деятельности, возникающих в процессе координации поведения в остальном независимых организмов. Такая координация может осуществляться посредством любого вида взаимодействий – химического, визуального, акустического и т. д.

Структурные различия, которые проявляются в различных ролях, исполняемых членами групп у млекопитающих, часто кажутся нам менее заметными, чем структурные различия у муравьев или термитов, поскольку речь идет скорее о кратковременных изменениях внешнего вида или позы, чем о стойких изменениях формы тела. В качестве примера сошлемся хотя бы на поведение молодого самца антилопы, охраняющего стадо. Нечто аналогичное мы наблюдаем у волков, которые координируют свое поведение, принимая различные позы (оскаливая зубы, прижимая уши,

Рис. 54 Бегство как социальное явление у оленей

Рис 55. Охота как социаль ное явление у волков махая хвостом). Организованные в стаю, волки способны преследовать, загонять до изнеможения и убивать крупного лося (рис. 55), т. е. делать то, что недоступно им в одиночку. Волки – хороший пример гибкости, проявляемой млекопитающими для достижения координации своего поведения.

У позвоночных мы наблюдаем различные типы взаимодействия, главным образом визуального и акустического. Такое взаимодействие позволяет им породить новый круг явлений, недоступных одиночным, изолированным друг от друга животным. В этом отношении позвоночные обладают сходством с общественными насекомыми, но, благодаря развитой нервной системе и визуально‑акустическому сопряжению, отличаются от них большей гибкостью.

Аналогичная ситуация наблюдается и у приматов. Например, в африканской саванне обитают павианы, чье групповое поведение в природной среде (весьма существенно отличающееся от их поведения в неволе), ставшее предметом тщательного изучения, проявляется в постоянном и многократном взаимодействии, которое может быть визуальным (позы), тактильным или осуществляться с помощью жестов[12]. При этом устанавливается динамическая система иерархических отношений, которая обусловливает согласованность действий членов группы, проявляющуюся во время миграций павианов или их встреч с хищником, например, сс

Рис. 56. Группа бабуинов в движении львом. Когда группа переходит с места на место, доминирующие самцы и самки, а также детеныши, перемещаются в центр. Остальные самцы, взрослые и подростки, и самки располагаются в головной части группы и замыкают шествие (рис. 56). Ежедневно на протяжении многих часов павианы играют или ухаживают друг за другом, пребывая в непрерывном взаимодействии. В таких группах мы наблюдаем то, что принято называть проявлением индивидуальных темпераментов: одни павианы раздражительны, другие заторможены и т. д. Все это поведенческое разнообразие накладывает неповторимый отпечаток на каждое стадо павианов; каждая особь непрерывно подстраивает свое поведение под сеть взаимодействий, которую группа формирует в соответствии со своей динамикой, с историей структурных сопряжений в стаде. Несмотря на различия, в группе павианов складывается определенный стиль организации, стиль, который обобщается от группы к группе и поэтому отражает филогеническую линию, разделяемую всеми группами

Рис. 57. Схема распределения особей у бабуинов и шимпанзе

1, Распределение, характерное для бабуинов, обитающих в саванне

2. Распределение, характерное для шимпанзе, обитающих в джунглях.

Сплошная линия – граница замкнутой группы; ил риховая линия – границ* открытой группы

.

У различных групп приматов наблюдаются разнообразные способы и стили взаимодействия. Гамадрилы Северной Африки обычно очень агрессивны и отличаются очень жесткой иерархией У шимпанзе сеть взаимоотношений более подвижна, а иерархия выражена не столь четко, что позволяет существовать значительно более многочисленным семейным группам и допускает в широких пределах подвижность отдельной особи в пределах группы (рис. 57). Таким образом, каждая группа приматов обладает своими собственными отличительными особенностями.