Критерии вида ( признаки идентификации видовой принадлежности )
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей ( видовая идентификация )
I. Морфологический – сходство морфологических наследственных признаков у особей одного вида ( сходство внешнего и внутреннего строения )
1. разные виды морфологически изолированы
2. использовался в ранней систематике ( К. Линней )
3. используется в т. ч. неспециалистами для экспресс-анализа видовой принадлежности
4. не работает при половом диморфизме и у полиморфных видов ( общественные насекомые - перепончатокрылые: пчёлы, муравьи, осы, термиты и др. )
5. затруднён при идентификации видовой принадлежности пород ( сильно отличаются морфологически в пределах одного вида )
6. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку имеются виды-двойники ( комары, тли, плоские черви, 5% видов насекомых, виды рыб, амфибий, птиц и др. )
II. Физиологический – сходство физиологических жизненных процессов: особенностей метаболизма, питания, дыхания, выделения, особенностей высшей нервной деятельности, иммунных реакций, способность скрещиваться и давать плодовитое потомство
1. разные виды физиологически изолированы (особи разных видов не скрещиваются или их потомство стерильно )
2. использовался в ранней систематике
3. используется для быстрого повседневного определения видовой принадлежности ( экспресс-анализа )
4. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку существуют межвидовые гибриды: зяблики, канарейки, вороны, зайцы, ивы, тополя, золотистый карась, карповые рыбы и проч.
- нескрещиваемость многих видов и даже родов преодолена человеком и искусственно возможна между ними в качестве метода научной селекции
III. Генетический – единство кариотипау особей одного вида( хромосомного набора )
Кариотип - специфическое число, структура и дифференциальная окраска хромосом, характерные для особей одного вида
1. идентифицируется в метафазе митоза ( в это время хромосомы максимально спирализованы и хорошо видны в световой микроскоп )
2. обеспечивает генетическую изоляцию видов
3.один из самых точных критериев, позволяет надёжно различать виды-двойники
4.определяется нуклеотидным составом ДНК
5.образует видовой генофонд
6.является основой биологического направления - кариосистематики
7.не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, т. к. число и структура хромосом у особей одного вида может изменятся вследствие хромосомной или геномной мутационной наследственной изменчивости ( полиплоидии, гетероплоидии ) или полового диморфизма по числу половых хромосом
IV. Биохимический– сходство биохимического состава у особей одного вида ( видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот, антител, ферментативного и гормонального статуса, количественных биохимических параметров и проч. )
1. очень длителен, трудоёмок, требует сложной аппаратуры, применяется редко ( например, биохимический анализ ДНК с целью установления отцовства или идентификации органических останков )
2. обеспечивает биохимическую изоляцию вида
3. один из очень точных критериев, хотя пригоден не во всех случаях
4. недостаточен в единственном числе, т. к. существует значительная внутривидовая изменчивость биохимических показателей вследствие мутационной наследственной изменчивости или полового диморфизма
V. Экологический– местообитание особей одного вида в пределах одной экологической ниши
Экологическая ниша – совокупность абиотических и биотических факторов окружающей среды, необходимых для выживания и размножения особей одного вида и определяющих функциональную роль вида в биогеоценозе ( экосистеме )
1. обеспечивает экологическую изоляцию вида ( разные виды занимают разные экологические ниши )
2. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, вследствие мозаичности биотопов
· существуют виды без строгой экологической приуроченности ( виды- космополиты , синантропные виды, обитающие в нише человека, культурные растения, сорняки, домашние животные )
VII. Географический– особи одного вида обитают в пределах одного ареала
Ареал– географическая область распространения вида на территории ( акватории) земной коры
· трофический ареал – обеспечивает пищей и жизненными средствами
· репродуктивный ареал – место размножения
· сплошной ареал – особи занимают все пригодные для обитания места
· разорванный ареал – имеет преграды, не заселённые особями
Космополиты – виды, имеющие всесветное распространение( представленные на всех материках )
Убикивисты – эврибионтные виды, имеющие очень широкий ареал, способные существовать в несходных местах обитания ( разных экологических нишах )
Эндемики – виды с очень небольшим, ограниченным( точечным ) ареалом
Реликты – виды, , сохранившие неизменную морфологию в течение многих миллионов лет, имевшие раньше широкий ареал, а теперь узкий, ограниченный ( гаттерия, целокант, яйцекладущие млекопитающие, гинкго, самшит, секвойя гигантская, древовидные папоротники проч. )
Викарные виды – виды, особи которых обитают на одной территории, но в разных экологических условиях
Синантропные виды – виды, условия существования и ареал которых связан с человеком ( домовые мыши, крысы, мухи, экто – и эндопаразиты, голуби, воробьи, врановые птицы и проч. )
Интродукция – переселение ( акклиматизация ) особей вида в не свойственный им ареал
1. обеспечивает географическую ( пространственную) изоляцию
2. необходим, не очень точен, недостаточен в единственном числе
Популяции
Популяция - исторически сложившаяся совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида , длительное время обитающая на части ареала , относительно обособленно от других таких же совокупностей ( способная к самовоспроизведению территориальная группировка особей одного вида ) .
6.определение относится только к двуполым перекрёстно оплодотворяющимся особям.
7.популяция - основная структурная , репродуктивная и эволюционная единица вида ( предмет изучения генетики , экологии , эволюционной теории )
8.формируется исторически в определённых экологических условиях
Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей , размножающихся половым путём , перекрёстно оплодотворяющихся.
2. Клониальные- из особей , размножающихся только бесполым путём .
3. Клониально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым .
4. Перманентные - устойчивые в пространстве и времени , способные к неограниченно длительному самовоспроизведению ( элементарная единица эволюции ) .
5. Темпоральные - неустойчивые , неспособные к длительному самовоспроизведению .
6. Географические - занимают обширные пространства , имеют небольшую степень миграции ( обмена ) с аналогичными популяциями .
7. Экологические- пространственные группировки , слабо изолированные друг от друга с высокой степенью миграции ( обмена особями ) .
8. Элементарные ( самого мелкого ранга ) - элементарная группировка особей , характеризующейся полной панмиксией .
9. Идеальная ( менделевская ) - модельная , не испытывающая действия элементарных эволюционных факторов .
Элементы экологической определённости популяций ( экологическая характеристика )
I . Популяционный ареал ( пространственная структура ) - территория ( акватория у водных ) , которую занимает данная популяция .
· размеры зависят от :
1. радиуса индивидуальной активности - территории , необходимой для жизненного обеспечения одной особи ( питания и размножения )
· у растений - расстояние распространения пыльцы , семян , вегетативных органов .
· у животных - от их размера и подвижности : улитка - 10м. , ондатра - 300м. , северный олень - 100км. , тигр - 200км.
2. оптимальности природных условий ( абиотических и биотических )
3. географических преград ( суша , водоемы , горы и т.д.
4. возможности свободного скрещивания
5. деятельности человека
· По характеру использования ареала различают кочевые и оседлые виды .
· Меняется в связи с сезонами года , миграциями , территориальными экспансиями
II.Численность популяции (поголовье) - общее число особей данной популяции
· поддерживается на относительно постоянном уровне (саморегулируется в пределах биогеоценоза ) , колеблется циклически
· не может быть снижена ниже критической (500 особей - для крупных млекопитающих , 50000 - для членистоногих) т.к. в этом случае смертность будет превышать рождаемость и выживаемость (ведёт к вымиранию)
· возможны резкие изменения численности (популяционные волны) , которые сильно
· изменяют генетическую структуру популяции
· на практике общую численность популяции определить невозможно.
· определяют по плотности популяции (экстраполируют на популяционный ареал )
Плотность популяции - число особей на единицу площади ареала популяции.
· зависит от возрастного и полового состава популяции , рождаемости , смертности , выживаемости , экологических факторов и т. д.
III.Динамика численности .
Биотический потенциал - способность популяции к увеличению численности за единицу времени.
· у крупных млекопитающих мал - максимально до 1, 1 раза при оптимальных условиях , у насекомых и низших ракообразных - очень велик - до 10 - 10 000 раз в год .
Экспотенциальный рост численности - рост численности популяции в геометрической прогрессии при отсутствии лимитирующих факторов .
· является потенциально неограниченным , до 10n
· не реализуется в природных условиях
· может наблюдаться в реальных условиях или эксперименте в течение короткого времени ( при избытке жизненных ресурсов в оптимальных условиях внешней среды - лабораторные популяции микроорганизмов , вспышках численности саранчи , непарного шелкопряда , при вселении в новую местность - кролики в Австралии и т. д. ) - графически выражается кривой ( экспонентой )
Рост численности популяции при ограниченных ресурсах .
9.определяется ёмкостью среды
Ёмкость среды - предельная плотность популяции , достижимая в данных условиях ( способна к саморегуляции колеблется около среднего , безвредного для биоценоза уровня )
10.с увеличением плотности популяции рост численности замедляется ( при достижении предельной плотности - прекращается
11.при превышении ёмкости среды - истощение ресурсов , возрастание смертности , снижение рождаемости и снижение плотности популяции до ёмкости среды ( саморегуляция из-за усиления давления хищников , паразитов , эпизоотий , истощения жизненных ресурсов и т. д. )
12.при плотности популяции равной ёмкости среды - скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления .
IV. Возрастной состав популяции ( возрастная структура ) - соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяции .
13.зависит от :
1. времени наступления половой зрелости
2. типа и интенсивности размножения
3. длительности репродуктивного периода
4. смертности в разных возрастных группах
14.различают 3 возрастных группы:
предрепродуктивная -особи ещё не способные к размножению
репродуктивная-особи способные к размножению
пострепродуктивная- особи уже не способные к размножению
15.различают:
абсолютный возрастной состав - численность определённых возрастов в момент времени
относительный- доля ( % ) особей данной возрастной группы к общей численности популяции
16.возрастной состав популяции может меняться со временем
V.Половой состав популяции ( половая структура ) - соотношение полов в популяции .
· свойственна только популяциям раздельнополых организмов
· теоретически должно быть одинаковым ( 50% О и 50% О ) , фактически этого никогда не наблюдается из-за : а) разной выживаемости полов
б) способа размножения ( партеногенез , андрогенез , апомиксис , бесполое и т.д.)
в) генетических особенностей вида ( количества половых хромосом и условий их проявления )
· имеет адаптивное значение и вырабатывается в процессе эволюции
VI. Рождаемость- свойство популяции увеличивать свою численность
· различают :
а) максимальную -потенциально возможную при отсутствии лимитирующих ( ограничивающих ) факторов среды ( экспотенциальный рост численности , никогда не реализуется )
б) фактическую - реальную в условиях действия ограничивающих факторов среды.
· Различают :
а) абсолютную - общее число особей , родившихся в популяции за единицу времени
б) относительную (удельную) - число родившихся особей на единицу численности за единицу времени ( например - число потомков , родившихся за год на тысячу особей популяции)
V. Смертность - свойство популяции уменьшать свою численность за счёт гибели особей ( уменьшение численности возможно за счёт миграции )
17.различают:
минимальную ( теоретическую ) - связана только с окончанием продолжительности жизни
фактическую ( реальную ) - связана со всей совокупностью причин , влияющих на численность .
18.различают :
абсолютную - число особей , умерших за единицу времени
относительную - выражается в доле ( %) умерших к общей численности популяции .
VII . Выживаемость- число особей ( в процентах ) , сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени .
· обуславливается , в основном , рождаемостью , смертностью в ранний период жизни , старением , условиями внешней среды .
19.различают :
абсолютную выживаемость - число выживших за единицу времени
удельную ( относительную ) - количество выживших к численности популяции за единицу времени
VIII . Этологическая структура- система взаимоотношений между членами популяции ( изучает наука - этология ) .
· формы совместного сосуществования :
- одиночный образ жизни ( особи независимы и обособлены , соединяются для размножения ) .
- семейный образ жизни ( семьи отцовского , материнского и смешанного типов)
- стадо - длительное - постоянное объединение животных на основе иерархии ( копытные )
- стаи - временное объединение животных ( рыб , птиц )
- колонии - групповое поселение оседлых животных на время размножения или на длительный период .
IX . Экологические стратегии - специфический комплекс адаптаций , направленных на повышение выживания и размножения популяции ( темпы роста особей, время созревания , плодовитость , смертность , конкурентоспособность и т .д . )
20.различают два крайних типа : r- иK- стратегии (r- и K- популяции)
21.определяют особенности естественного отбора (r - и К - отбор)
| r – популяции | К – популяции |
| 1. высокая плодовитость 2. высокая скорость размножения 3. высокая скорость онтогенеза (небольшая продолжительность жизни ) 4. мелкий размер особей 5. отсутствие заботы о потомстве 6. занимают обширные территории 7. быстро расселяются 8. малоустойчивы к действию неблагоприятных факторов 9. слабая конкурентоспособность 10. обитают в нестабильных биотопах (например - пересыхающие лужи ) 11. никогда не доминируют в сообществах 12. смертность не связана с плотностью. и индивидуальными особенностями | 1. низкая плодовитость 2. низкая скорость размножения 3. низкая скорость онтогенеза ( большая продолжительность жизни ) 4. крупный размер особей 5. забота о потомстве развита в разной степени 6. более локальны 7. медленно расселяются 8. более устойчивы к факторам среды 9. высокая конкурентоспособность 10. обитают в стабильных биотопах 11. преобладают в сообществах ( виды - доминанты , виды - эдификаторы ) 12. смертность связана с плотностью популяции ( ёмкостью среды ) |
примерами видов сr - стратегией могут быть популяции простейших животных , низших ракообразных , некоторых червей .
К - стратегия характерна для птиц , млекопитающих .
· в одном биотопе могут сосуществовать виды с r- иК- стратегией .
· в природе в чистом виде крайние типы экологических стратегий не встречаются , много переходных типов
X. Миграция
1. в среднем 0,01% особей в год
2. приводит к объединению генофондов популяции в единый генофонд вида
3. ведёт к освоению новых сред обитания ( возникновение новых популяций )