Дробление оплодотворённого яйца

бластодерма

бластоцель

зигота 2 бластомера 4 бластомера морула бластула

v В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного крупнее зиготы

v Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :

Целобластула или типичная бластула– при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем ( ланцетник )

Амфибластула– при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )

Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском

Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой

Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )

Биологическое значение стадии дробления :

1. Размножение ( редупликация ) генотипа ( ДНК ) зиготы

2. Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный

3. Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток

4. Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов

5. Усиление процесса овоплазматической сегрегации ( цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу )

6. Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии ( изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм , что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов у животных и человека , а для некоторых является правилом , как у броненосцев )

v Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат , т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации

v Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность ( равнонаследственность ) – способность развиваться в полноценный организм ( типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера , о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов )

IV. Гаструляция

Гаструляция– следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы

· Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками

Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов

· Различают

q наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )

q внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )

q средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos – средний )

· Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их гомологии и единстве происхождения всех этих животных

· Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков

· Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях зародыша

· На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию биологической информации собственного генома

· В процессе гаструляции выделяют два этапа :

q образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )

q образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )

Образование двуслойного зародыша

· В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному ; выделяют четыре основных способа гаструляции , т.е. образования двухслойного зародыша

1 . Инвагинация ( впячивание) – один из участков бластулы ( вегетативный полюс ) впячивается внутрь бластоцеля ; при этом бластоцель либо исчезает , либо остаётся в виде узкой щели , а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш , у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма , а внутренней – первичная энтодерма , образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие , с помощью которого эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором ; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы

q Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении ( у ланцетника )

v У первичноротых ( к ним относятся большинство типов беспозвоночных ) бластопор превращается в дефинитивный ( окончательный ) рот , у вторичноротых ( иглокожих и хордовых ) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие , а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе

эктодерма

энтодерма

полость первичной кишки

( гастроцель )

. бластопор ( первичный рот )

Бластула Инвагинация Гаструла

( однослойный зародыш ) ( двуслойный зародыш )

Схема гаструляции путём инвагинации

2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму

q Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )

3 . Иммиграция– массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование из них энтодермы ( кишечнополостные )

q Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы

4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков

q Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )

· Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например протекает гаструляция у земноводных )

· На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка

Образование трёхслойного зародыша

· Третий зародышевый листок - хордомезодерма , или мезодерма , может возникать двумя способами : телобластическим и энтероцельным

1 . Телобластический способ – заключается в том , что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту , от деления которых и образуется мезодерма

q Характерен для первичноротых животных( беспозвоночных : моллюски , кольчецы , членистоногие )

2 . Энтероцельный способ – заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела , или целом

q Характерен для вторичноротых : иглокожих , ланцетника и других хордовых

v Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма , которые в дальнейшем развитии образуют дифференцированные участки –сомиты , дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы

· В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов

v Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф . Вольфу , Х . И . Пандеру и К . М . Бэру

Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А . О . Ковалевский и И . И . Мечников ( в 1901 г. А . О . Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными )

V. Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс образования тканей в процессе дифференцировки клеточного материала трёх зародышевых листков

· Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани

· Из мезодермы развиваются мышечная и группа соединительных тканей

· Из клеточного материала энтодермы отдельные ткани не образуются ; она участвует в месте с эктодеомой и мезодермой в образовании т. н. зародышевой мезенхимы, образующей ряд эмбриональных зачатков

Органогенез – процесс формирования органов в ходе эмбрионального развития

· В построении любого органа участвуют сразу несколько зародышевых листков , тканей , клеточные и неклеточные компоненты , поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза

· Производными эктодермы являются ткани и органы нервной системы : центральная и вегетативная нервная системы , периферические нервы , нервные ганглии , рецепторные клетки анализаторов ( зрения , слуха , обоняния ) , эпидермис кожи и его производные ( перья , волосы , ногти , кожные и молочные железы ) , эпителий ротовой полости , эмаль зубов , железы внутренней секреции – эпифиз , нейрогипофиз и др .

· Производными энтодермы являются органы пищеварительной и дыхательной систем : эпителий желудка и кишки , печень , поджелудочная железа , кишечные и желудочные желёзы , эпителий лёгких и дыхательных путей , передняя и средняя доля гипофиза , щитовидная и паращитовидная железы

· Производными мезодермы являются : соединительная ткань , кости и хрящи осевого скелета , поперечно-полосатая мышечная ткань , дерма кожи , органы выделительной системы , половые железы ( гонады ) , надпочечники , сердечно-сосудистую и лимфатическую системы , плевра , брюшина , выстилка вторичной полости тела - целома

· Производными мезенхимы ( имеет смешанное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков ) являются все виды соединительной ткани , гладкая мускулатура , кровь , лимфа

q Классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определённого зародышевого листка является условной , т . к. в построении любого органа принимают участие несколько зародышевых листков

q Органогенез сопровождается дифференцировкой клеток , тканей , избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма , продолжается в личиночном и завершается в ювенильном периоде

· Органогенез разделяется на две фазы : нейруляция и окончательное формирование остальных органов

Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной кишки

· Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой

· Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ; развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой пространственно ограниченные процессы