Типы жизни основанные на фосфорилировании

Фосфорилирование

1. Фотосинтезирующие бактерии

Фотосинтез обязан своим происхождением экологическому кризису, который возник в результате исчерпания органического субстрата. Микроорганизмы были вынуждены искать новые источники энергии. Такой источник был найден – это энергия солнца. Но чтобы использовать бедные энергией кванты света микроорганизмам нужно было синтезировать биосинтетический аппарат, который включал бы молекулы антенны-пигменты, улавливающие кванты света и с большой степенью эффективности передающие энергию света в реакционный центр (ІІ компонент фотосистемы). Реакционный центр обеспечивает основную реакцию фотосинтеза - реакцию окисления – восстановления. Ш компонент – электрон-транспортный путь (цепь) – это система переносчиков электронов и протонов, которая локализована в ЦПМ или специальных структурах мембран, обеспечивает трансформацию энергии движения электрона в энергию химических связей процессе фотоокисления.

Набор пигментов характерен и видоспецифичен. Они определяют способность поглощать кванты света в диапазоне 300 – 1100нм. Все фотосинтезирующие пигменты делятся на 2 группы:

· пигменты, в основе которых тетрапирольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеиды);

· пигменты, построенные из длинных полиизопреноидных молекул (каротиноиды, каротины).

Особенностью пигментов являются сопряженные двойные связи. Они определяют способность

· пигмента улавливать бедные энергией кванты света, а также

· каротиноидные пигменты защищают молекулу хлорофилла от окисления синглетным кислородом (О₂+е).

Все хлорофиллы построены на основе 4 пирольных колец с замкнутой кольцевой структурой, в которой в центре находиться Mg²⁺ соединенный водородными связями. Многообразие хлорофиллов и их спектральные характеристики определяются природой радикалов, которые присоединены к пирольным кольцам. В настоящее время извесна небольшая группа организмов, которые способны осуществлять фотосинтез. Это Г^- группа пурпурных бактерий, зеленых бактерий, цианобактерий, прохлорофитов и галобактерий.

Хлорофиллы. Пигменты микроорганизмов, которые осуществляют бескислородный фотосинтез, называются бактериохлорофиллы(БХФ), встречаются у пурпурных и зелёных бактерий. Хлорофиллы осуществляют кислородный фотосинтез (цианобактерии, прохлорофиты) – это зелёные пигменты.

· Пурпурные бактерии содержат 1 тип БХФ либо БХФ А (λ≤950нм), либо БХФ В (λ≤1100нм – дальше по спектру ни один из пигментов поглщать не может).

· Зелёные бактерии содержат БХФ С, D, E, которые незначительно отличаются друг от друга, но реакционный центр содержит БХФ А. Суммарно все хлорофиллы обеспечивают поглощение до 840 нм.

· Микроорганизмы, осуществляющие кислородный фотосинтез содержат хлорофилл А, а прохлорофиты и А, и Б ( максимальная λ=750 нм)

Обобщенная формула хлорофиллов. Римскими цифрами указаны пиррольные кольца.

Фикобилипротеиды.Содержат 4-пирольную структуру, не образуют циклическую структуру, а находятся в линейной форме. Спектральные свойства определяются второй компонентой (белковой природы): поглощают в области 450 – 700 нм. Они являются красными и синими пигментами. Встречаются у цианобактерий. Обнаружены у красных и криптовых водорослей (Эукариоты).

Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоцианинов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973)

Каротиноиды. Это группа вспомогательных пигментов, поглощают в коротковолновой области 400 – 550 нм и передают возбуждение на хлорофилл. Широко встречаются и у нефотосинтезирующих оргнизмов и роль их сводиться к тушению синглетного кислорода, тем самым к защите ферментов. Кротиноиды – это желтые, красные, пурпурные, коричневые пигменты.Самый полноценный спектр обнаружен у галобактерий.

Рис. 70. Структурные формулы некоторых каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий (по Кондратьевой, 1972; Nichols, 1973)

Механизмы фотосинтеза

Фотосинтез разделяют на:

· Хлорофильный (кислородный или бескислородный (циклический и нециклический)).

· Нехлорофильный.

Когда квант света попадает на молекулу хлорофилла энергия этого кванта поглощается и 1 из электронов этого хлорофилла переходит на более богатый энергетический уровень. При этом молекула хлорофилла переходит в возбужденное состояние, в зависимости от величины поглощенной энергии может переходить на І или ІІ синглетный уровень (так квант синего спектра поднимается на ІІ, а красного на І). Время жизни електрона на синглетном уровне невелико - Вего 10^-6 – 10^-7 степени секунды на болем ближнім уровне и 10^-12 – 10^-13 на болем отдаленной орбите, после чего електрон возвращается на своё положение, но в клетке фотосинтезирующего микроорганизма пигменты тесно сопряжены друг с другом. По-этому энергия передается на соседнюю молекулу и в процессе миграции энергии происходит фокусирование её и когда эта энергия через молекулы-антенны достигает реакционного центра эта энергия уже настолько велика, что она выбивает электрон из молекулы хлорофилла в реакционном центре. Происходит окисление хлорофилла. Здесь же в реакционном центре находиться первичный акцептор электронов, который восстанавливается этим электроном и в зависимости от того, какова судьба этого электрона: возвращается ли он в молекулу хлорофилла или же вылетает из системы, различают циклический и нециклический фотосинтез.

Миграция энергии света у зеленой бактерии Chloroflexus aurantiacus: 1 — бактериохлорофилл c; 2–4 — разные формы бактериохлорофилла a; Д — первичный донор электрона; А — первичный акцептор электрона; Р. Ц. — реакционный центр