Гистология соматической и вегетативной нервной системы
В физиологическом отношении нервную системы делят на:
-соматическую и
-вегетативную (автономную).
И соматическая, и вегетативная нервная система имеют две части:
-центральная, включающая головной и спинной мозг,
-периферическая, включающая нервы, периферические ганглии и окончания периферических нервов.
Соматическая нервная система
Иннервирует поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, кожу, сухожилия и связки. В состав периферической части входят периферические нервы (спинномозговые и черепномозговые), спинномозговые и черепномозговые ганглии.
Периферические нервы имеют в своем составе нервные волокна (миелиновые или безмиелиновые) и окружающие их соединительнотканные оболочки.
Компоненты миелинового нервного волокна:
-аксоплазма (цитоплазма),
-аксолемма (цитолемма),
-миелиновая оболочка,
-шванновская оболочка,
-неврилемма, состоящая из базальной мембраны и сети волокон.
Соединительнотканные оболочки:
-эндоневрий (прослойки соединительной ткани между нервными волокнами),
-периневрий (прослойки соединительной ткани между пучками нервных волокон),
-эпиневрий (общая соединительнотканная оболочка нервного ствола)
Спинномозговые ганглии (узлы)
Имеют выраженную капсулу из плотной соединительной ткани. Нейроны (псевдоуниполярные) располагаются в основном на периферии, а также в средней части органа в виде отдельных островков. Между телами нейронов – прослойки рыхлой соединительной ткани, где располагаются отростки нейронов и сосуды (Рис.1).
Тела нейронов окружены двумя оболочками:
-глиальной (внутренней) из клеток-сателитов (разновидность олигодендроцитов) и
-соединительнотканной (наружной).
Как отмечалось ранее, нейроны спинномозговых узлов по строению – псевдоуниполярные, а функционально – чувствительные. От тела нейронов отходит один отросток, который затем делится на две ветви: одна – дендрит, идет в составе периферического нерва и оканчивается чувствительными нервными окончаниями в составе органа, другая – аксон, входит в спинной мозг через задние корешки. Он вступает в контакт или с нейронами задних рогов, или поднимается в вышележащие отделы центральной нервной системы.
Рис. 1
1. Нервная клетка
2. Соединительнотканная оболочка
3. Клетка – сателлит
4. Нервные волокна
Таким образом, нейроны спинномозговых узлов образуют начальное, чувствительное звено рефлекторной дуги и соматического, и вегетативного рефлексов.
Как отмечалось, в состав центральной части соматической нервной системы входят спинной и головной мозг. В них нейроны располагаются или группами, или слоями. Если нейроны располагаются группами, то называют – ядерный тип, а если слоями – экранный.
Спинной мозг. Различают серое и белое вещество спинного мозга. Серое вещество располагается в центральной части и состоит из двух симметричных половинок, связанных перемычкой (напоминает букву Н). Белое вещество занимает периферию органа.
Серое вещество. Каждая его половинка имеет:
-задний рог,
-промежуточная часть (боковой рог) (на уровне С8-Тh1-2) и
-передний рог (Рис.2).
Важно знать нейронный состав указанных частей серого вещества. Нейроны здесь располагаются группами (ядра).
Задние рога имеют в своем составе две группы нейронов (ядра):
-собственное ядро заднего рога и
-ядро Кларка.
Нейроны этих ядер по строению – мультиполярные, малого или среднего размера; функционально – вставочные, т.е. образуют ассоциативное (среднее) звено рефлекторной дуги соматического рефлекса. Их аксоны (нейриты) или вступают в контакт с нейронами передних рогов, или поднимаются в вышележащие отделы, образуя спинно-мозжечковые и спинно-таламические пути.
В промежуточной части (боковые рога) нейроны образуют одно скопление – ядро бокового рога, которое функционально делят на две части:
-промежуточная медиальная (нейроны образуют спинно-мозжечковые пути, т.е. относятся к соматической нервной системе) и
-промежуточная латеральная (нейроны образуют центральные ядра вегетативной нервной системы).
Рис. 2
3. Белое вещество
4. Перемычка
5. Спинномозговой канал
7. Собственное ядро заднего рога
8. Ядро Кларка
15. Боковой рог
16. Ядро переднего рога
Нейроны промежуточной части по строению – мультиполярные, а функционально – вставочные, т.е. образуют ассоциативное звено или соматического рефлекса (нейроны промежуточной медиальной части), или вегетативного рефлекса (нейроны промежуточной латеральной части).
Передние рога. Нейроны образуют одно крупное скопление – ядро переднего рога. По строению – это крупные мультиполярные нейроны. Аксоны (нейриты) этих клеток выходят из спинного мозга и в составе периферических нервов идут к поперечнополосатой скелетной мускулатуре и оканчиваются двигательными нервными окончаниями на мышечных волокнах.
Функционально нейроны передних рогов – двигательные, т.е. образуют конечное (двигательное) звено рефлекторной дуги соматического рефлекса.
В средней части перешейки располагается спинномозговой канал. Следует знать, что в составе серого вещества кроме нейронов, имеются и разновидности нейроглии:
-астроциты (плазматические),
-эпендимоциты, выстилающие спинномозговой канал,
-олигодендроциты (в составе нервных волокон) и
-клетки микроглии (макрофаги).
Белое вещество состоит из миелиновых нервных волокон, которые образуют проводящие пути спинного мозга. Клетки нейроглии в составе белого вещества:
-астроциты (волокнистые)
-олигодендриты (в составе нервных волокон) и
-клетки микроглии (макрофаги).
Мозжечок. В сером веществе (кора), которое располагается на периферии органа, нейроны располагаются слоями (экранный тип) (Рис.3).
Слои коры мозжечка:
-молекулярный,
-ганглионарный,
-зернистый.
Нейронный состав указанных слоев.
Рис. 3
2. Кора мозжечка
а. Молекулярный слой
б. Ганглиозные клетки
в. Зернистый слой
3. Белое вещество
Ганглионарный слой имеет в своем составе один вид нейронов – грушевидные клетки (клетки Пуркинье). Это крупные клетки грушевидной формы. Тела клеток располагаются в ганглионарном слое. От тела отходят два крупных дендрита, которые сильно ветвятся в молекулярном слое. С противоположной стороны отходит аксон, который идет в белое вещество мозжечка. Клетки Пуркинье функционально-двигательные нейроны; образуют начальное звено двигательных путей мозжечка.
Молекулярный слой. Основные виды нейронов:
-звездчатые, которые располагаются ближе к периферии и
-корзинчатые, расположенные на границе с ганглионарным слоем.
Отростки этих клеток (аксоны и дендриты) вступают в синаптическую связь с телами и дендритами клеток Пуркинье. Функционально – это ассоциативные нейроны. Считают, что от них идут тормозящие импульсы к клеткам Пуркинье.
Зернистый слой
Основные виды нейронов:
-клетки-зерна и
-клетки Гольджи.
Клетки зерна. Нейроны малых размеров, от тела отходят короткие дендриты, которые тут же делятся в виде «лапок птицы». Аксоны клеток пересекают ганглионарный слой и в молекулярном Т-образно делятся, вступая в контакт с дендритами клеток Пуркинье.
Клетки Гольджи располагаются на границе с ганглионарным слоем. Их отростки также вступают в контакт с телами и дендритами клеток Пуркинье, т.е. связывают их друг с другом.
Таким образом, все нейроны коры, кроме клеток Пуркинье, функционально ассоциативные, т.е. образуют промежуточное звено рефлекторной дуги, которое замыкается на уровне мозжечка.
Надо знать – из каких органов идут нервные импульсы в мозжечок.
Афферентные пути мозжечка
1.Моховидные волокна:
-оливо-мозжечковые и
-мосто-мозжечковые (идут с указанных частей мозга). Эти волокна вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.
2.Лазящие волокна:
-спинно-мозжечковые (из спинного мозга) и
-вестибуло-мозжечковые (из вестибулярного аппарата). Они вступают в контакт непосредственно с телами и дендритами клеток Пуркинье (Рис.4).
Рис. 4
1. Молекулярный слой
2. Ганглиозный слой
3. Зернистый слой
5. Гангиозные клетки
6. Клетки-зерна
7. Корзинчатые клетки
8. Клетки Гольджи
9. Зведчатые клетки
Зная эти связи легко понять, что мозжечок – это орган равновесия и координации движений. Нарушения их нередко связаны со свойством клеток Пуркинье – большой чувствительностью к воздействию различных токсических веществ (алкоголь).
Головной мозг
Нейроны здесь также располагаются слоями. Отметим коротко слои и их нейронный состав:
1. Молекулярный – мелкие, веретенообразной формы
2. Наружный зернистый – мелкие, пирамидной формы
3. Пирамидный – пирамидной формы, средние по размерам
4. Внутренний зернистый – звездчатой и пирамидной формы
5. Ганглионарный – крупные, пирамидной формы (клетки Беца)
6. Полиморфный – различные по форме и размерам.
Нейроны всех слоев, кроме ганглионарного, функционально ассоциативные – образуют промежуточное звено рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне коры головного мозга (Рис.5).
Рис. 5
1. Молекулярный слой
2. Наружный зернистый слой
3. Пирамидный слой
4. Внутренний зернистый слой
5. Ганглиозный слой
6. Полиморфный слой
Нейроны ганглионарного слоя (клетки Беца) функционально двигательные – образуют начальное звено двигательных путей коры головного мозга. Их аксоны (нейриты) в составе пирамидного и экстрапирамидного путей идут в спинной мозг и оканчиваются на двигательных нейронах передних рогов.