Развитие и строение зубов

В полости рта взрослого человека 32 постоянных зуба (dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или левой) имеется 2 резца (dens incisius), 1 клык (dens caninus), 2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris), и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris). 3-й большой корен­ной зуб называется зубом мудрости (dens sapientiae).

В полости рта ребенка 6-7-летнего возраста 20 молочных зубов (dens deciduus). В каждой половине челюсти имеется 2 резца, 1 клык и 2 больших коренных зуба.

Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня (radix den­tis), расположенного в лунке альвеолярного отростка челюсти.

Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент (сеmentum), к мягким — пульпа (pulpa dentis).

Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челю­сти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата, включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые ученые (Л.М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему аппарату зуба.

Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии: 1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачат­ков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.

1-я стадия начинается на 6-7-й неделе эмбриогенеза с формирования вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в результате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой полости. Затем вестибулярная пластинка рас­щепляется на 2 листка, в результате чего образуется преддве­рие ротовой полости (vestibulum oris).

После этого кнутри от вестибулярной полости врастает второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (пласти­нок 2 — верхняя и нижняя). От внутренней поверхности каж­дой пластинки образуется по 10 эпителиальных выростов — зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает мезен­хима — зубной сосочек (papilla dentis). По мере врастания зубного сосочка из зубной почки формируется эпителиаль­ный зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмалевый орган. Этот орган имеет форму двухстенной чаши. Вокруг эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение называется зубным мешочком (sacculus dentis).

В результате 1-й стадии развития зуба образуется зубной зачаток. Он состоит из 3 компонентов: зубного органа, зубно­го сосочка и зубного мешочка.

2-я стадия начинается с дифференцировки компонентов зубного зачатка.

Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа) характеризуется тем, что в нем появляются 3 слоя.

1-й слой — внутренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежа­щий к зубному сосочку. Его клетки приобретают призматиче­скую форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так как из них потом будет развиваться эмаль;

2-й слой — на­ружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий к зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму, по­сле прорезывания зубов они частично редуцируются, частич­но срастаются с эпителием десны;

3-й слой — промежуточный слой зубного органа, располагающийся между наружным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звездчатую форму в результате накопления между ними жидкости. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.

Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется от зубной пластинки.

Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зуб­ной орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (predentinoblast). Из них позже будет развиваться ден­тин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка дифференцируются в соединительнотканные клетки буду­щей пульпы зуба.

Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том, что он делится на 2 слоя: 1) внутренний и 2) наружный. Позже из внутреннего слоя будет развиваться цемент, из на­ружного — периодонт.

3-я стадия (гистогенез) включает:

1) дентиногенез, или ра­звитие дентина (dentinogenesis);

2) развитие пульпы;

3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis);

4) развитие цемента и периодонта.

Дентиногенез начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вытянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в ци­топлазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, ми­тохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят отро­стки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, называется центральным.

Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна, и цемен­тирующее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волокна имеют радиальное направление. Это плащевой предентин. Когда толщина предентина достигает 40-80 мкм, кол­лагеновые волокна приобретают тангенциальное (продоль­ное) направление, и образуется припульпарный предентин.

По мере того как дентинобласты откладывают вещество предентина, они все дальше отходят от поверхности к центру, но концы их периферических отростков остаются на месте, сами отростки удлиняются. Вокруг отростков образуется предентин. Таким образом, отростки оказываются в каналь­цах, которые называются дентинными. Образовавшийся предентин, состоящий из органических веществ, — это мяг­кое вещество, которое можно резать ножом. Чтобы преден­тин стал твердым веществом — дентином, необходимо отло­жение в нем солей (минерализация).

Минерализация предентина осуществляется на 5-м меся­це эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту и моносахара. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, ко­торый откладывается в предентине, и образуется дентин.

Во время минерализации предентина в нем появляются многочисленные очаги, в которых откладываются кристал­лы минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания гло­булы сливаются, и предентин оказывается минерализован­ным, твердым. Такой способ минерализации называется глобулярным.

Однако часть предентина остается неминерализован­ной. По периферии формирующейся коронки зуба остаются неминерализованные участки, которые называются интер­глобулярными пространствами. Кроме того, часть преден­тина, прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минера­лизации; называется припульпарным предентином. Иногда эти участки называют необызвествленным припульпарным дентином.

Развитие пульпы зуба начинается одновременно с разви­тием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного со­сочка дифференцируются в фибробласты, которые выраба­тывают молекулы коллагена и другие компоненты межкле­точного вещества пульпы.

Энамелогенез (развитие эмали) начинается после обра­зования дентина. В это время прекращается поступление питательных веществ со стороны зубного сосочка через базальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного ор­гана (энамелобластам), так как между энамелобластами и сосудами зубного сосочка появляется слой дентина. В свя­зи с этим питательные вещества к энамелобластам начина­ют поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубного органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр перемещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная часть энамелобластов превращается в базальную, а базальная — в апикальную, направленную в сторону дентина. Это называется инверсией.

Таким образом, образование дентина провоцирует инвер­сию энамелобластов, а после инверсии начинается образова­ние эмали.

На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтези­роваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере того как увеличивается количество гранул в кутикулярной пластинке, эта пластинка удлиняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина призмы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.

Одновременно с образованием эмали происходит резорб­ция поверхности дентина, которая поэтому становится неровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соеди­няется с дентином.

Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6-7-м месяце жизни ребенка, когда начинают прорезываться мо­лочные зубы и начинают развиваться их корни.

Строение зуба.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку и частично шейку зуба. Наибольшая толщина эмали на же­вательной поверхности (до 3,5 мм). Эмаль — самая твердая ткань в теле человека. В ее состав входят 3-4 % органических веществ и 96-97 % солей фосфорнокислого кальция, угле­кислого кальция и фтористого кальция.

Структурной единицей эмали является эмалевая призма. Эмалевые призмы на продольном их разрезе имеют S-образную форму, на поперечном — многогранную, выпукловогнутую и др. Призмы располагаются пучками почти перпенди­кулярно к поверхности дентина. В состав призмы входят органическая матрица, представленная сетью тончайших волокон, и кристаллы солей. Между призмами находится ме­нее обызвествленное склеивающее вещество.

На продольном шлифе зуба в эмали видны линии Ретинуса, которые на поперечном разрезе имеют форму колец. Существование этих линий объясняется периодическим ос­лаблением минерализации, а также силовыми воздействи­ями на зуб при жевании. Кроме того, на шлифе зуба видны темные и светлые полосы Шрегера. Наличие этих полос объясняется тем, что при шлифовании зуба одни пучки эмалевых призм оказались срезаны перпендикулярно, дру­гие — продольно.

В эмали встречаются эмалевые веретена (fusus enameli), эмалевые пучки (fasciculus enameli) и эмалевые пластинки (lamina enameli).

Эмалевые веретена— это места проникновения дентин- ных канальцев в эмаль. Через эмалевые веретена в эмаль со стороны дентинных канальцев поступают питательные вещества.

Эмалевые пучки — это узкие полоски слабо минерализо­ванной эмали, начинающиеся на границе с дентином и не до­стигающие ее поверхности.

Эмалевые пластинки — это узкие полоски слабо минера­лизованной эмали, начинающиеся на границе с дентином и заканчивающиеся на ее поверхности.

Наличие эмалевых пучков и эмалевых пластинок ослабля­ет структуру эмали, так как через эти пучки и пластинки в эмаль поступают бактериальные токсины и бактерии, кото­рые разрушают ее.

Прочность и химический состав эмали зависят от обмена веществ в организме. Через эмаль могут проникать вода, ио­ны, аминокислоты, глюкоза и другие вещества. Эти вещества поступают из слюны. Слюна оказывает влияние на проница­емость эмали. Проницаемость эмали повышается под влия­нием кислот, паратирина, спирта и при недостатке в пище солей кальция, фтора, фосфора. Эмаль соединяется с денти­ном при помощи интердигитаций.

Кутикула эмали (cuticula enameli) представляет собой тонкую органическую пластинку, покрывающую эмаль. Ку­тикула развивается из пульпы зубного органа. Кутикула бы­стро стирается на жевательной поверхности и остается толь­ко на боковой поверхности эмали. Кутикула защищает эмаль от вредного воздействия различных химических веществ.

Дентин (dentinum) состоит из основного вещества, в кото­ром проходят дентинные канальцы (tubulus dentinalis). В со­став дентина входит 28 % органических веществ (в основном коллаген) и 72 % солей (фосфорнокислый кальций, фосфор­нокислый магний и фтористый кальций). В дентине имеются 2 слоя: 1) наружный плащевой, в котором коллагеновые во­локна располагаются радиально, и 2) внутренний припульпарный, в котором коллагеновые волокна располагаются тангенциально (продольно).

В периферической части дентина коронки и корня зуба имеются необызвествленные участки. В коронке эти участки сравнительно большие и называются интерглобулярными пространствами, в области корня — мелкие и называются зернистым слоем Томеса. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Внутренняя часть припульпарного дентина не содержит солей (не минерализована) и называется полоской предентина, или необызвествленным дентином.

Дентинные канальцы начинаются от пульпарной полости, имеют радиальное направление и заканчиваются на поверх­ности дентина. Некоторые канальцы проникают в эмаль (эма­левые веретена). В припульпарном дентине плотность распо­ложения дентинных канальцев составляет 75 ООО на 1 мм², в плащевом — 15 000-30 ООО канальцев. В коронке зуба ден­тинные канальцы ветвятся слабо, в дентине корня — сильно.

Стенка дентинных канальцев состоит из перитубулярного дентина, который отличается тем, что коллагеновые волокна в нем имеют циркулярное направление и богаче минерализованы. Дентин, расположенный между дентинными канальцами, называется межтубулярным (межка­нальцевым).

В дентинных канальцах проходят периферические отро­стки дентинобластов и содержится жидкость. Дентинные канальцы принимают участие в обмене веществ и имеют трофическое значение.

В дентине имеются слабо минерализованные участки в виде тонких полос. Эти участки называются линиями Оу­эна. На продольном срезе зуба линии Оуэна имеют танген­циальное направление, на поперечном — циркулярное.

Обращенная к эмали поверхность дентина имеет интердигитации, способствующие прочному соединению его с эмалью.

Вторичный дентин образуется дентинобластами после прорезывания зуба в полоске необызвествленного припуль­парного дентина. Ко вторичному дентину относятся: 1) заме­стительный дентин и 2) дентикли.

Заместительный дентин вырабатывается дентинобла­стами в том случае, если наружная поверхность дентина на­чинает разрушаться. Спустя 2 недели после разрушения ден­тина появляется вновь образованный предентин. Еще через 2 недели этот предентин подвергается минерализации. Если процесс разрушения дентина протекает быстро, то замести­тельный дентин не успевает сформироваться и в дентине возникает дефект.

Дентикли образуются дентинобластами в пульпе зуба при воспалительных и дистрофических процессах. Различают дентикли: 1) свободные, расположенные в пульпе зуба; 2) при­стеночные, прилежащие к стенке пульпарной полости; 3) интерстициальные, включенные внутрь стенки зуба.

Вторичный дентин отличается неправильным располо­жением коллагеновых волокон и дентинных канальцев и оби­лием интерглобулярных пространств.

Цемент (cementum) покрывает шейку и корень зуба, со­держит 30 % органических и 70 % неорганических веществ (преимущественно фосфорнокислый кальций и углекислый кальций). Есть 2 вида цемента: 1) бесклеточный, покрываю­щий шейку и отходящую от шейки часть корня зуба; 2) кле­точный, покрывающий верхушку корня зуба.

Клеточный цемент сходен с грубоволокнистой костью. Он содержит клетки — цементоциты (cementocytus) и разно­направленные коллагеновые волокна. Цементоциты распо­лагаются в лакунах, от которых отходят канальцы, соединен­ные с такими же канальцами или с дентинными канальцами, через которые происходит обмен веществ между цементом и дентином. В канальцах, отходящих от лакун, находятся отростки цементоцитов.

Бесклеточный цемент состоит только из цементирующе­го вещества и коллагеновых волокон, направленных радиально и продольно. Радиальные волокна внутренним концом внедряются в дентин, наружным — переходят в волокна периодонта и внедряются в стенку лунки альвеолярного отро­стка челюсти, образуя циркулярную связку зуба.

Пульпа зуба, расположенная в пульпарной полости корон­ки и в канале корня зуба, представляет собой разновидность рыхлой соединительной ткани. В пульпе зуба различают 3 слоя: 1) периферический, прилежащий к стенке пульпарной полости; 2) промежуточный, прилежащий к периферическо­му; 3) центральный.

Периферический слой пульпы представлен дентинобластами (dentinoblastocytus), имеющими отростчатую форму, длину около 20-30 мкм и толщину 6 мкм. Цитоплазма содер­жит комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и суданофильные гранулы. Их периферический отросток прони­кает в дентинный каналец и принимает участие в обменных процессах и возможно, в восприятии раздражений. Об этом свидетельствует наличие в отростках ацетилхолинэстеразы.

Межклеточное вещество периферического слоя пульпы включает коллагеновые волокна, гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины и другие вещества, присущие межклеточному веществу рыхлой соединительной ткани.

Промежуточный слой пульпы представлен незрелыми коллагеновыми волокнами и малодифференцированными клет­ками, способными дифференцироваться в дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из фибробластов, мак­рофагов и адвентициальных клеток, коллагеновых и ретику­лярных волокон. Функция пульпы — трофическая.

Периодонт — это плотная соединительная ткань, отно­сится к поддерживающему (связывающему) аппарату зуба и состоит из коллагеновых волокон. Внутренний конец этих волокон внедряется в цемент шейки и корня зуба, наруж­ный — в кость челюсти. В периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят крове­носные сосуды. Коллагеновые волокна периодонта в области шейки зуба образуют циркулярную связку.

Периодонт выпол­няет 2 функции: 1) удерживает корень зуба в лунке; 2) уча­ствует в трофике зуба благодаря кровеносным сосудам, про­ходящим в прослойках рыхлой соединительной ткани.

Пародонтвключает периодонит, кость лунки альвеоляр­ного отростка челюсти и десну.

Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и це­мента. Молочные зубы начинают прорезываться на 6-7-м месяце жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба накапливается пульпа, в результате чего повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зу­ба начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми прорезываются резцы, потом — клыки, затем — моляры.

На процесс прорезывания зубов оказывают влияние пита­ние, заболевания, наличие витаминов и другие факторы. По­сле прорезывания коронки зуба начинает развиваться его корень.

Развитие корня начинается с момента прорезывания зу­бов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край эпителиального зубного органа начинает врастать в мезен­химу. Этот врастающий край имеет название «гертвиговское корневое эпителиальное влагалище». Гертвиговское влагали­ще имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подво­рачивается внутрь.

Периферийные мезенхимные клетки, прилежащие к вну­тренней поверхности гертвиговского влагалища, дифферен­цируются в дентинобласты, которые начинают вырабатывать предентин корня зуба с последующим его обызвествлением.

Центральные мезенхимные клетки дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают компоненты меж­клеточного вещества пульпы корня зуба.

Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого ор­гана растут навстречу друг другу 2 отростка. После сраста­ния этих отростков в гертвиговском влагалище образуются 2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое гертвиговское влагалище, внутри которого образуются ден­тин и пульпа корня зуба.

Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эмале­вого органа отходят 3 отростка. После срастания этих отро­стков образуются 3 отверстия, от каждого из которых отхо­дит по одному гертвиговскому влагалищу.

Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируют­ся в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с дентином корня и шейки зуба цементобласты активируют­ся и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемен­та (коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие вещества).

По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются к его вершине, замуровывают себя цементом и превраща­ются в цементоциты отростчатой формы, расположенные в лакунах. Поэтому цемент в области вершины корня зуба, в котором находятся цементоциты, называется клеточным цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит, а поэтому называется бесклеточ­ным цементом.

Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных клеток наружного слоя зубного мешочка, которые дифферен­цируются в фибробласты, вырабатывающие белок коллаген и другие компоненты межклеточного вещества соединитель­ной ткани.

Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубовначинается на 6-7-м году жизни ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом премоляры и клыки; вторые моляры — на 1-м году, третьи моляры — на 4—5-м году жизни ребенка.

Постоянные зубы, у которых есть молочные предшествен­ники у резцов предшественниками являются резцы, у клы­ков — клыки, у премоляров — моляры), закладываются ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов отделяют­ся от молочных костной перегородкой.

По мере того как удлиняется зубная пластинка, на ней по­являются зачатки постоянных моляров, не имеющих молоч­ных предшественников.

Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молоч­ные предшественники, характеризуется тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону по­верхности десны. В это время остеокласты разрушают ко­стную перегородку между зачатком постоянного зуба и кор­нем молочного зуба. По мере того как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка молочного зуба, практически ничем не удерживаема, легко выталкивается коронкой постоянного зуба.

Первыми после первого моляра прорезываются постоян­ные резцы, потом, в течение 9-14, лет клыки и премоляры (малые коренные зубы).

Прорезывание постоянных больших коренных зубов (мо­ляров), не имеющих молочных предшественников, осущест­вляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7-м году жиз­ни ребенка, второй моляр — на 9-14-м году и третий моляр — на 20-25-м году.

Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челю­стной артерии, проникающими через основное и дополни­тельные отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба артерии разветвляются на множество анастомозирующих капилляров, которые впадают в вену, покидающую пульпарную полость через те же отверстия в корне зуба. В пульпе имеются лимфатические капилляры и мелкие лимфатиче­ские сосуды.

На кровоток в сосудах пульпы оказывают влияние темпе­ратура, перепады механического давления во время жевания пищи.

Иннервация зуба осуществляется ветвями тройничного нерва, волокна которых заканчиваются рецепторами. Име­ются безмиелиновые нервные волокна, заканчивающиеся эффекторами на сосудах пульпы.

Имеются данные о том, что чувствительные нервные волокна проникают в начальные отделы дентинных каналь­цев. Эти волокна воспринимают болевые раздражения, воз­никающие под влиянием давления на них жидкости, нахо­дящейся в дентинных канальцах. Возможно, что болевые раздражения воспринимаются отростками дентинобластов, о чем свидетельствует наличие в этих отростках ацетилхолинэстеразы.

Возрастные изменения зубов характеризуются тем, что стираются эмаль и дентин на жевательной поверхности. Эмаль тускнеет, на ее поверхности появляются трещины, от­кладываются минеральные соли. В эмали, дентине и цементе уменьшается содержание органических веществ и увеличи­вается количество минеральных соединений. В результате этого снижается проницаемость этих тканей для воды, ио­нов, аминокислот, ферментов, глюкозы. По мере старения ор­ганизма прекращается новообразование дентина. Цемент, наоборот, разрастается.

Пульпа зуба в старости атрофируется, нарушается пита­ние тканей зуба вследствие склероза кровеносных сосудов. Количество дентинобластов уменьшается, часть из них пре­вращается в дентиноциты.

Регенерация эмали зубов не наблюдается, регенерация дентина осуществляется за счет образования вторичного за­местительного дентина, осуществляемого дентинобластами.

ЛЕКЦИЯ 21

ПИЩЕВОД (esophagus)

Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани — из мезенхимы, поперечно-полосатая мышечная ткань — из миотомов, мезотелий брюшины — из висцераль­ного листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4 оболочек:

1) слизистой (tu­nica mucosa);

2) подслизистой основы (tela submucosa);

3) мы­шечной (tunica muscularis);

4) адвентиции (adventitia) — вы­ше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) — ниже диафрагмы.

Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой обра­зует продольные складки и включает 3 слоя:

1) эпителиаль­ную пластинку (lamina epithelialis);

2) собственную пластинку слизистой оболочки (lamina propria mucosae);

3) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия — около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, другая часть — при впадении пищево­да в желудок. Кардиальные железы — простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубически­ми слизистыми эпителиальными клетками, среди которых есть эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной приро­ды). Функциональное значение кардиальных желез заклю­чается в том, что они увлажняют комки пищи и способству­ют их продвижению по пищеводу.

В тех местах, где находятся кардиальные железы, могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. Мы­шечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желуд­ку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокра­щениями она способствует продвижению пищи.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esophagi propria). Это сложные развет­вленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отде­лы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От конце­вых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (рас­ширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пищи и способствует их прохождению.

Мышечная оболочка пищевода состоит из 2 слоев: 1) внутрен­него циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.

В верхней трети пищевода мышечная оболочка предста­влена поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней — поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканями и в ни­жней — гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани, нижний — при впа­дении пищевода в желудок.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, и с окружаю­щей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пи­щевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соедини­тельнотканной основы, выстланной мезотелием (однослой­ным плоским эпителием).

Сосудистая система пищевода представлена узкопетли­стым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, распо­ложенных под многослойным плоским эпителием, и оплета­ют кардиальные и собственные железы пищевода.

Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболоч­ки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Система лимфатических сосудов представлена лимфати­ческими капиллярами и сплетениями лимфатических сосу­дов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда — в адвентиции.

Иннервация стенки пищевода осуществляется 4 нервны­ми сплетениями:

1) адвентициальным;

2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки;

3) меж­мышечным, расположенным в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями;

4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.

Чувствительные нервные волокна этих сплетений пред­ставлены дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна за­канчиваются рецепторами в виде кустиковидных развет­влений, инкапсулированных нервных окончаний. Чув­ствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпите­лии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна за­канчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями.

За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эффе­рентных (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора переда­ется на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело → аксон → эфферентный нейрон → аксон эфферентного нейрона→ гладкую мускулатуру пищевода. Гладкая мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше.

На гистологических срезах на границе между пищево­дом и желудком виден стык между многослойным эпители­ем пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

ЖЕЛУДОК

Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все ос­новные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодер­мы, гладкая мышечная и соединительная ткани — из мезен­химы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) — из висце­рального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками.

Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках сое­динительной ткани между пучками желудочных желез. Раз­меры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, на дне и в кардиальной части желудка составляет ¹/₄ часть от толщины сли­зистой оболочки, в пилорической части — ¹/₂.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых кле­ток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток сла­бо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются се­креторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка — секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хими­ческих повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются же­лезы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на:

1) кардиальные, рас­положенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiaсае);

2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и на дне желудка;

3) пилорические железы (glandulae pylorici).

Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (isthmus), шейку (cervix), гавную часть (pars principalis), которая по­дразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно — это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы — это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллио­нов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток:

1) глав­ные экзокриноциты (glandulocytus principalis);

2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus);

3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis);

4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis);

5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus).

Главные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра — круглой или овальной формы, распо­лагаются в центре клетки, на апикальной поверхности име­ются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетка­ми располагаются межклеточные канальцы. Функция глав­ных клеток — выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживаю­щего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микро­ворсинки на апикальной поверхности. Их ядра — уплощен­ной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток — секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференци­рованными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обла­дают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окра­шенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположен­ное в