Пищеварительный канал Пищевод
Пищевод- трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком; его стенка образована слизистой оболочкой с подлежащей подслизистой основой, мышечной оболочкой и адвентициальной оболочкой
(рис. 201 и 202).
Слизистая оболочкавключает следующие слои: эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.
Эпителий - толстый, многослойный плоский неороговевающий; в нем содержатся интраэпителиальные лимфоциты, дендритные антиген-представляющие клетки.
Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью, вдающейся в эпителий высокими сосочками. Содержит скопления лимфоцитов (иногда - лимфоидные узелки) и концевые отделы кардиальных желез пищевода (сходны с кардиальными железами желудка, располагаются у верхнего (непостоянно) и нижнего краев органа.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним (продольным) слоем гладких мышечных клеток; утолщается в направлении желудка.
Подслизистая основаобразована волокнистой соединительной тканью с многочисленными эластическими волокнами; она содержит лимфоциты, лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистого нервного сплетения и концевые отделы альвеолярно-трубчатых подслизистых
(собственных) желез пищевода. Их ампулообразно расширенные протоки выводят на поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и содержащую антибактериальные вещества, а также бикарбонатные ионы (защищают эпителий от кислот).
Мышечная оболочкаобразована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями; в верхней части органа эти слои представлены поперечнополосатой висцеральной, в нижней - гладкой мышечной тканью, в средней - их сочетанием. В прослойках соединительной ткани между слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения.
Адвентициальная оболочкаобразована рыхлой волокнистой тканью, в брюшном отделе пищевода (ниже диафрагмы) сменяется серозной оболочкой.
Желудок
Желудок- орган, который представляет собой расширенную часть пищеварительного канала с мощной мышечной стенкой и развитым железистым аппаратом.
Функции: 1) пищеварительная: накопление пищевых масс, их механическая и химическая обработка и продвижение в дистальные отделы пищеварительного тракта; всасывание ряда веществ; 2) экскреторная: выведение продуктов обмена через слизистую оболочку; 3) секреторная: выработка и секреция пищеварительных ферментов, антианемического фактора, ряда гормонов и других биологически активных веществ.
Строение: стенка желудка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 203).
Слизистая оболочкаимеет сложный рельеф, в котором выделяют крупные продольные желудочные складки (расправляются при наполнении желудка), желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желез желудка) и многочисленные желудочные ямочки, в которые открываются железы желудка (см. рис. 203). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки (см. рис. 203 и 204).
Эпителий - однослойный столбчатый, образованный поверхностными мукоцитами (рис. 204- 206), вырабатывает и выделяет на поверхность слизистой оболочки слизистый секрет, который защищает ее от механических повреждений и переваривания желудочным соком.
Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами желудка (см. ниже), занимающими основную часть объема этого слоя.
Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфоидные узелки.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких мышечных клеток (внутренним и наружным циркулярными и средним продольным).
Подслизистая основаобразована волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочкаобразована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным (наиболее развит и в области привратника образует пилорический сфинктер) и наружным продольным. Между мышечными слоями располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочкаобразована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью.
Железы желудка- простые трубчатые разветвленные; располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. По строению и топографии они подразделяются на собственные (фундальные), кардиальные и пилорические.
Собственные (фундальные) железы желудка,которые располагаются в его теле и дне, имеют наиболее сложное строение и численно преобладают. Они впадают в желудочные ямочки и имеют вид трубки с узким просветом, слабо разветвленной у основания (см. рис. 204 и 205). В собственных железах встречаются клетки 4 типов: главные, париетальные, шеечные слизистые и эндокринные (см. рис. 205 и 206).
Главные клетки (экзокриноциты) наиболее многочисленны в нижней части железы, имеют пирамидную форму и крупное базально расположенное ядро (см. рис. 204 и 205). Базофильная зернистая цитоплазма содержит многочисленные цистерны гранулярной эндоплазматической сети в базальной части клетки и вокруг ядра, а также хорошо развитый комплекс Гольджи, в котором образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы (см. рис. 206). В просвете желудка пепсиноген под влиянием кислой среды превращается в пепсин.
Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) преобладают в верхней части железы; они располагаются снаружи от главных клеток и крупнее их, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы (см. рис. 204 и 205). В оксифильной цитоплазме имеется большое количество крупных митохондрий с развитыми криста-
ми и узкие внутриклеточные секреторные канальцы, в которые обращены множественные микроворсинки (см. рис. 206). Париетальные экзокриноциты через апикальный полюс секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту, создающую в просвете желудка кислую среду. Через базальную плазмолемму они выделяют ионы гидрокарбоната, которые с кровью поступают в слой слизи над покровным эпителием. Эти клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор, образующий в желудке комплекс с витамином В12, который далее всасывается в подвздошной кишке и необходим для нормального кроветворения.
Шеечные слизистые клетки относительно немногочисленны, располагаются в шейке железы (см. рис. 205). Они - небольших размеров, со слабобазофильной зернистой цитоплазмой, содержащей умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются слизистые гранулы, накапливающиеся у апикального полюса (см. рис. 206). Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы (прогениторные клетки - потомки стволовых) эпителия желез и покровного эпителия желудка, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Стволовые клетки эпителия желудка располагаются в зоне между дном желудочной ямочки и шейкой железы. Слизь, вырабатываемая шеечными клетками, обладает своеобразием и выраженными защитными свойствами.
Эндокринные клетки располагаются в дне желез; светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном находятся плотные секреторные гранулы, выделяющие свое содержимое в кровь (см. рис. 206). Гранулы покрыты мембраной, окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины. Эти клетки относятся к диффузной эндокринной системе, разделяются на несколько типов и вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную деятельность и моторику пищеварительного тракта.
Кардиальные железы желудка- трубчатые, с сильно разветвленными концевыми отделами (рис. 207). Располагаются в кардиальном отделе желудка и сходны с аналогичными железами пищевода. Содержат слизистые клетки со светлой цитоплазмой, которые вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. В них встречаются также отдельные главные, париетальные и эндокринные клетки.
Пилорические железы желудка- трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами; располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные
ямки (рис. 208). Образованы слизистыми клетками, секрет которых защищает слизистую оболочку от кислого желудочного сока. Содержат также париетальные клетки и отдельные эндокринные клетки.
Область перехода пищевода в желудокхарактеризуется резкой границей многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода и однослойного столбчатого эпителия, образованного поверхностными мукоцитами желудка (см. рис. 207). Со стороны пищевода в собственной пластинке слизистой оболочки выявляются кардиальные железы пищевода, а в подслизистой основе располагаются концевые отделы подслизистых (собственных) желез пищевода. Со стороны желудка располагаются глубокие желудочные ямочки, в которые открываются кардиальные железы желудка. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из пищевода в желудок.
Область перехода желудка в двенадцатиперстную кишкуотличается от зоны перехода пищевода в желудок стертостью границы между однослойным столбчатым железистым поверхностным эпителием желудка и однослойным столбчатым эпителием кишки (см. рис. 208). Со стороны желудка в собственную пластинку вдаются глубокие желудочные ямки, в которые впадают трубчатые пилорические железы желудка. Со стороны двенадцатиперстной кишки обнаруживаются выпячивания слизистой оболочки (ворсинки) и трубчатые вдавления эпителия в собственную пластинку (крипты), а также подслизистые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из желудка в кишку.
Тонкая кишка
Тонкая кишкасостоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходные строение и функции.
Функции: 1) пищеварительная - окончательное переваривание питательных веществ с их расщеплением до простых соединений, которые вместе с водой и электролитами всасываются в кровь и лимфу; 2) механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении; 3) эндокринная - выработка гормонов, обладающие локальным и системным действием; 4) иммунная - распознавание микробных и пищевых антигенов с последующим развитием иммунных реакций или толерантности.
Строение: стенка тонкой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 209, 213 и 214).
Слизистая оболочкаимеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая
участвует в переваривании и всасывании веществ. Она образует циркулярные складки (Керкринга), включающие все ее слои (наиболее развиты в тощей кишке), кишечные ворсинки - крупные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, содержащие собственную пластинку и эпителий, а также кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Слизистая оболочка образована тремя слоями: эпителием, собственной пластинкой и мышечной пластинкой (см. рис. 209, 213 и 214).
Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый, содержит клетки 5 типов: (1) энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты), (2) бокаловидные клетки, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные клетки, (5) эндокринные клетки. В дополнение к ним в области расположения подслизистых агрегированных лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) имеется еще один тип специализированных эпителиоцитов - М-клетки. Внутри эпителия между эпителиоцитами кишки постоянно присутствуют интраэпителиальные лимфоциты.
Энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты) составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты (см. рис. 209-211). Это - столбчатые клетки с базально лежащим ядром и оксифильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитые органеллы. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, покрытые слоем гликокаликса, которые в совокупности образуют щеточную каемку (см. рис. 211 и 212). В области последней происходят процессы конечного расщепления пищевых веществ (пристеночное пищеварение) и всасывание образовавшихся молекул. Энтероциты осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке, где они слущиваются в просвет кишки.
Бокаловидные клетки располагаются среди энтероцитов в ворсинках и криптах. Их ядро смещено в базальную часть клетки, а цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат, который вырабатывает слизь (см. рис. 209-211), Слизь выделяется на поверхность эпителия и защищает его от механических повреждений, микроорганизмов и переваривания. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, слизь, вырабатываемая бокаловидными клетками, остается неокрашенной; для ее выявления требуются специальные методы окраски (см. рис. 34).
Клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - располагаются в дне крипты, характеризуются ши-
роким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими цинк и ряд антимикробных веществ, которые выводятся в просвет крипты.
Недифференцированные (бескаемчатые) клетки располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Это - узкие, столбчатые клетки со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Стволовые клетки эпителия располагаются в крипте ближе к ее основанию, а зона активно делящихся клеток занимает нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета.
Эндокринные клетки особенно многочисленны в криптах. Они выявляются только специальными методами окраски или с помощью иммуногистохимических реакций. Эти клетки выделяют ряд пептидных гормонов, которые влияют на секрецию и моторику желудка и кишки, сократительную активность желчного пузыря и функцию печени и поджелудочной железы. Гормоны накапливаются в базальной части клеток внутри секреторных гранул с электронно-плотным содержимым.
Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических клеток (секретирующих преимущественно IgA), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Окружает крипты и образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий центральный лимфатический сосуд. Гладкие мышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки, проходят вдоль оси ворсинки, обеспечивая при сокращении ее укорочение (см. рис. 210). Собственная пластинка может содержать солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным).
Подслизистая основаобразована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке - концевые отделы желез (см. ниже), в некоторых участках - солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).
Мышечная оболочкаобразована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соедини-
тельной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочкаобразована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.
Двенадцатиперстная кишкасодержит сложные трубчатые подслизистые (бруннеровы) железы (см. рис. 213), которые вырабатывают слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок); в ее состав входит лизоцим и урогастрон (эпидермальный фактор роста). Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или столбчатой формы с развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Выводные протоки желез открываются в крипты.
Подвздошная кишкахарактеризуется присутствием агрегированных лимфоидных узелков (см. рис. 214). Узелки (В-зависимая зона) располагаются в собственной пластинке и подслизистой основе, они ориентированы короной в сторону эпителия; между ними находятся межузелковые скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). Лимфоидные узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим особые М-клетки (микроскладчатые клетки). М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро транспортируют их к лимфоцитам, находящимся в их цитоплазматических «карманах».
Толстая кишка
Толстая кишкасостоит из четырех отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей), сигмовидной и прямой.
Функции: 1) пищеварительная - всасывание из химуса воды, электролитов и продуктов, образуемых микрофлорой кишки, формирование каловых масс; 2) механическая - проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удаление их из организма; 3) эндокринная - выработка гормонов, обладающих локальным и системным действием; 4) иммунная - распознавание микробных и пищевых антигенов с последующим развитием иммунных реакций или толерантности.
Строение: стенка толстой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 215).
Слизистая оболочкасостоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Ее поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишеч-
ные крипты (железы) - глубже, чем в тонкой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и содержат камбиальные элементы эпителия.
Эпителий - однослойный столбчатый, содержит клетки 4 типов: (1) колоноциты (энтероциты толстой кишки), (2) бокаловидные, (3) недифференцированные, (4) эндокринные. Колоноциты и бокаловидные клетки располагаются как в покровном эпителии, так и внутри крипт, эндокринные клетки - преимущественно в криптах, недифференцированные клетки - в глубине крипт. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой. Слущивание дифференцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.
Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани и по строению аналогична таковой в тонкой кишке. В ней располагаются одиночные лимфоидные узелки, которые часто проникают сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу (см. рис. 215).
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным).
Подслизистая основапредставлена соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфоидные узелки (непостоянно), элементы подслизистого нервного, венозного и лимфатического сплетений.
Мышечная оболочкаобразована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным и наружным продольным, который состоит из трех утолщенных лент толстой кишки. Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочкапокрывает одни отделы толстой кишки полностью, другие - частично, замещаясь адвентицией.
Червеобразный отросток- пальцевидный вырост слепой кишки с узким просветом и толстой стенкой вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани. Характеризуется присутствием агрегированных лимфоидных узелков (рис. 216) и выполняет защитную функцию, являясь, наряду с агрегированными лимфоидными узелками подвздошной кишки, вторичным органом иммунной системы.
Слизистая оболочкавключает те же слои, что и другие отделы толстой кишки. Участки расположения лимфоидных узелков (купола) покрыты эпителием, содержащим М-клетки. Собственная пластинка содержит короткие крипты, а также мно-
гочисленные лимфоидные узелки, выпячивающиеся в просвет (В-зависимая зона) и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). Мышечная пластинка развита слабо.
Подслизистая основапредставлена волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон; в ней частично располагаются лимфоидные узелки.
Мышечная оболочкаобразована внутренним циркулярным и наружным продольным (сплошным) слоями гладкой мышечной ткани.
Серозная оболочкаполностью покрывает червеобразный отросток.