Введение | а) Третичные фолликулы - это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. б) До данной стадии доходят лишь единичные фолликулы. |
Морфоло- гия: размеры, полость | I. Размер ооцита (6Б) в третичных фолликулах – таков же, как во вторичных, т.е. рост ооцита прекращается на стадии вторичного фолликула. II. Сами же третичные фолликулы – наиболее крупные среди всех фолликулов яичника и обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. III. а) Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6А). б) Могут присутствовать также малые полости, | Рисунок с препарата - граафов пузырёк в яичнике. Окраска гематоксилин- эозином. Полный размер |
окружённые розеткообразными скоплениями фолликулярных клеток и ещё не успевшие слиться с основной полостью. |
Связь ооцита со стенкой фолликула | IV. а) Долгое время ооцит вместе со своими оболочками сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6Е). б) Таким образом, ооцит располагается на периферии фолликула | |
(тогда как в примордиальных и первичных фолликулах он занимает центральное положение). в) Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит (с оболочками) начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. |
II. Третичный фолликул: оболочки трёх уровней
Виды оболочек | Рассматривая третичный фолликул, выпячивающий поверхность яичника, надо различать оболочки трёх уровней, а именно оболочки ооцита, фолликула и яичника в целом. |
1. Оболочки ооцита | а) Оболочки ооцита (1) – это блестящая (2) и зернистая (4) оболочки, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоёв. б) Сделаем по поводу данных оболочек два замечания. | 2,б-в. Препарат - яичник. Окраска по Маллори. в)Большое увеличение Полный размер |
О базальной мембране | а) Во-первых, фолликулярные клетки вокруг ооцита не окружены базальной мембраной. |
б) Действительно, этот слой клеток образовался в результате расщепления фолликулярного эпителия, так что базальная мембрана осталась на периферии фолликула и окружает пристеночный слой (6) фолликулярных клеток (п. 5.1.3.2). |
О лучистом венце | а) Во-вторых, пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец (3). б) Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, | |
пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита. в) Заметим: иногда лучистым венцом называют просто совокупность блестящей оболочки и фолликулярных клеток вокруг ооцита. |
Другие структуры | Завершая рассмотрение этого снимка, укажем, что на нём отмечены цифрами также полость (5) фолликула, заполненная жидкостью, и текальная оболочка (7). | |
2-3. Оболочки фолликула и яичника | Обратимся к оболочкам двух следующих уровней. а) Оболочки фолликула - это пристеночный слой фолликулярного эпителия (6), и двуслойная тека (7). б) А оболочки яичника (8) – | б)Малое увеличение Полный размер |
белочная оболочка и мезотелий. Именно эти оболочки – фолликула и яичника – должны разорваться при овуляции. |
Замечание по препарату | На приведённом снимке уже не видно связи ооцита (1), окружённого оболочками (4), со стенкой фолликула. Это обусловлено либо тем, что ещё существующая ножка яйценосного бугорка не попала в срез, | |
либо тем, что эта ножка уже разорвалась и ооцит (с оболочками) свободно плавает в жидкости, заполняющей полость (5) фолликула. |
III. Овуляция
Вероятный механизм овуляции | 1. Разрыву оболочек фолликула и яичника способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. 2. Видимо, под его влиянием а) развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве (местный отёк) и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки; б) сами оболочки существенно истончаются, в) гидролитические ферменты (фолликулярных и [или] иных клеток) разрушают межклеточные контакты, г) а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. 3. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. |
IV. Продолжительность полного созревания фолликула
Классичес- кие представле- ния | По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, т.е. около 2 недель: начинается под влиянием ФСГ непосредственно перед менструацией и заканчивается овуляцией на 14–15-й день цикла (отсчитываемого от начала менструации). |
Новые представле- ния | 1. Однако теперь появилась иная точка зрения: согласно ей, фолликул развивается в течение нескольких (2-5) менструальных циклов. 2. а) Причём, развитие до стадии вторичных фолликулов происходит без гормонального контроля и приводит к очередной остановке (или замедлению созревания). б) Так что наряду с пулом примордиальных фолликулов в яичнике имеется ещё пул покоящихся (или медленно созревающих) вторичных(антральных) фолликулов. 3. И несколько именно вторичных фолликулов начинает интенсивно развиваться в менструальный период под влиянием ФСГ, что и заканчивается через 2 недели овуляцией одного из них. |
Наши рекомендации