Общие функции многоклеточных как основа возникновения тканей в фило- и онтогенезе

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечи-Иают его существование. Прежде всего сюда относятся функции внутрен­него и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были пер-Мыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют ос­новную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных по­ложениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клет­ки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагаю­щиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наруж­ными клетками. Они получают питательные вещества через поверхност­ные клетки, т.е. оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. Па почве этих взаимоотношений и возникла, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточ­ных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма долж­ны являться:

1. Барьерная, пограничная функция, т. е. функция внешнего обмена.

2. Функция внутреннего обмена, т. е. функция организации внутрен­ней среды, опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологи­ческим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровож­даться развитием двух основных типов тканей. Такими типами явились:

1. Пограничные, или барьерные, ткани.

2. Ткани внутренней среды.

ПОГРАНИЧНЫЕ (БАРЬЕРНЫЕ), ИЛИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ, ТКА­НИ имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, т.к. одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой — к внутренней среде.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ, наоборот, состоят из клеток, не име­ющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего обмена организма появ­ляется необходимость и в других функциях. Так, для того, чтобы в мень­шей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мы­шечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершен­ствования его реактивности, возбудимости, а также иптегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникнове-ния нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых тли-и (ткани общего назначения),называются специализированнымиtk;i нями.В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначение и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточна организмов, приведшими к возникновению основных типов тканей, >п ляются:

1. Функция внешнего обмена,или пограничная, барьерная функция.

Функция внутреннего обмена (защитная, опорно-трофическлл функция).

Функция сократимости, движения.

Функция возбудимости, реактивности, интегративная функция.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Первые классификации тканей, основанные на микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середине XIX век-,: (А. Гассаль, А. Келликер, Ф. Лейдиг). Согласно этим классификациям различали 4 типа тканей: эпителиальные ткани; соединительные ткани < кровью; нервная ткань; мышечные ткани.

Советский гистолог А.А. Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип,основанный на фундаментальных функни ях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития (cv выше). Он разделил все ткани на следующие типы:

1. Ткани общего назначения:

1.1. Пограничные ткани.

1.2. Ткани внутренней среды.

2. Специализированные ткани:

2.1. Ткани мышечной системы.

2.2. Ткани нервной системы. Другим советским гистологом, Н.Г. Хлопиным, была предложена ге­нетическая классификация тканей,т. е. классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так.

1. ЭПИТЕЛИЙ

1.1. Эпидермальный тип.

1.2. Энтеродермальный тип.

1.3. Целонефродермальный тип.

1.4. Эпендимоглиальный тип.

1.5. Ангиодермальный тип. 2. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ И КРОВЬ

2.1. Соединительная ткань и лейкоциты.

2.2. Эритроциты.

2.3. Хорда и хордальный хрящ.

2.4. Мезенхима.

3. МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

3.1. Миокард.

3.2. Мезенхимальная гладкая мышечная ткань.

3.3. Соматическая миотомная мышечная ткань.

3.4. Мионейральная ткань.

3.5. Миоэнидермальиая ткань.

4. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Нейроны, нейроглия.

Классификация Н.Г. Хлопина вскрывает гистогенетические связи между функционально и структурно различающимися тканями. Наиболь­шее распространение получили гистогенетические классификации эпите­лиальных и мышечных тканей.

РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ В ЭВОЛЮЦИИ

В ходе эволюции происходило возникновение, развитие и усложнение строения различных тканей. Ход эволюции тканей наиболее полно объяс­няют следующие теории.

Теория параллельных рядов. А.А. Заварзин разработал теорию эво­люции тканей, которая называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции,или теорией параллелизма.Суть этой теории заключается в том, что в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева са­мостоятельно, независимо, параллельно возникали одинаково построен­ные ткани, выполняющие сходные функции. Например, соединительная ткань ланцетника и млекопитающих выполняет одинаковые функции и поэтому имеет общие черты строения. Теория параллельных рядов хоро­шо раскрывает причины эволюции тканей, а также возможности их адаптации.

Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил соб­ственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется те­орией дивергентного развития тканей.Согласно этой теории, ткани в эво­люции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все воз­растающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе ди­вергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепен­но приобретающие все более выраженные различия в строении и функци­ях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и много­слойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогипофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Единая концепция эволюционного развития тканей. Теории А. \ Заварзина и Н.Г. Хлопина органично дополняют друг друга. Поэтому сои< i ские гистологии А.А. Браун, В.П. Михайлов объединили их в единую теп рию эволюции тканей, которая утверждает, что сходные тканевые струкп ры в различных ветвях филогенетического дерева возникли параллельнои ходе дивергентного развития.

В развитие учения о тканях большой вклад внесли такие ученые-гиск > логи, как А.А. Максимов (исследования крови, кроветворения, соединитель ной ткани; предложил унитарную теорию кроветворения, охарактеризова i стволовую кроветворную клетку). Советский гистолог Б.И. Лаврентьев и А.С. Догель изучали нервную ткань, ее реактивные свойства, они относя! ся к числу ученых-основоположников и разработчиков нейронной теории. Г.К.Хрущов посвятил свои исследования реактивным свойствам крови, ;i В.Г. Елисеев и его ученики (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, А.Ф. Суханоп. А.И. Радостина, Е.Ф. Котовский и др.) — гистофизиологии и реактивным свойствам соединительной ткани и крови. Изучению скелетной мышечном ткани посвящены фундаментальные труды А.Н. Студицкого и А.А. Клишо-ва, сердечной мышечной ткани — П.П. Румянцева. Лауреат Нобелевской премии испанский гистолог С. Рамон-и-Кахал основное внимание уделил изучению нервной ткани, ее реактивных свойств. Он — один из основопо ложников нейронной теории.Большой вклад в изучение нервной ткани внес также итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии К. Гольджи.