Описательное и экспериментальное исследование

Описание развития можно проводить различными путями: внешняя форма развивающегося животного или растения может быть зарисована, сфотографиро­вана или снята на кинопленку, давая картину измене­ния морфологии; ее внутренняя структура, включая микроскопическую анатомию, может быть описана как ряд последовательных стадий (рис. 3); изменения физи­ческих величин, таких как вес, объем и скорость по­требления кислорода, могут быть измерены; могут быть проанализированы изменения химического состава системы в целом и ее частей. Неуклонное совершенст­вование методов позволяет делать такие описания все более детальными: например, электронный микроскоп дает возможность изучать процессы клеточной диф­ференциации при гораздо более высоком разрешении, чем световой микроскоп, что позволяет увидеть много новых структур. Чувствительные аналитические мето­ды современной биохимии позволяют измерять кон­центрации специфических молекул, включая белки и нуклеиновые кислоты, в очень малых образцах ткани; с помощью радиоактивных изотопов химические структуры могут быть «помечены» и можно «просле­дить» их изменения по мере развития системы; мето­ды, позволяющие вызвать генетические изменения в некоторых клетках эмбрионов, дают возможность идентифицировать их генетически «меченых» потом­ков и проследить «по карте» их судьбу.

Рис. 3. Стадии развития эмбриона растения пастушья сум­ка, Capsella bursa-pastoris (по Maheshwari, 1950)

Большая часть исследований в эмбриологии и био­логии развития связана с созданием фактических опи­саний с помощью таких методов; затем эти описания классифицируются и сравниваются, чтобы установить, как изменения различного вида соотносятся в пределах данной системы и в каких аспектах разные структуры похожи друг на друга. Эти чисто описательные резуль­таты сами по себе не могут привести к пониманию причин развития, хотя они позволяют выдвигать гипо­тезы[47]. Затем последние можно исследовать с помощью экспериментальных нарушений развития. Например, может быть изменено окружение; могут быть приложе­ны физические или химические стимулы в определен­ных местах на системе или внутри нее; части системы могут быть удалены и можно изучать развитие каждой части отдельно; возможно наблюдать реакцию системы на удаление частей; можно изучать влияние сочетаний различных частей с помощью прививок или трансплан­таций.

Главные проблемы, возникающие в исследованиях такого рода, были рассмотрены в первой главе (раз­дел 1.2): биологическое развитие эпигенетично, иначе говоря, оно происходит с изменением сложности фор­мы и организации, которые не могут быть объяснены через развертывание или разрушение ранее сформи­рованных, но невидимых структур. Многие развива­ющиеся структуры способны регулироваться, то есть производить более или менее нормальные структуры, если часть системы разрушена или удалена на доста­точно ранней стадии; многие системы могут регенери­ровать или заменять недостающие части; а при вегета­тивном и половом воспроизведении новые организмы образуются из отделенных частей родительских орга­низмов. Один из важных выводов здесь состоит в том, что в развивающихся системах судьба клеток и тканей определяется их положением внутри системы.

Все механистические, виталистические и организмические теории начинаются с некоторого набора установленных фактов и результатов, относительно ко­торых имеется общее согласие, но они радикально раз­личаются в своих интерпретациях.

Механизм

Современная механистическая теория морфогене­за приписывает главную роль ДНК по следующим четырем причинам. Во-первых, было обнаружено, что многие случаи наследственных различий между животными или растениями данного вида зависят от генов, которые действительно могут быть «картиро­ваны», и может быть установлено их местонахождение в определенных участках определенных хромосом. Во-вторых, известно, что химической основой генов является ДНК и что их специфичность зависит от последовательности пуриновых и пиримидиновых ос­нований в ДНК. В-третьих, ясно, каким образом может действовать ДНК как химическая основа наследствен­ности: с одной стороны, она служит шаблоном для сво­ей собственной репликации[48] благодаря специфичности связывания в пары оснований в ее двух комплементар­ных нитях; с другой стороны, она служит шаблоном для последовательности аминокислот в белках. Последнюю роль она играет не прямо, а через посредника; одна из ее нитей вначале «транскрибируется» (переписывается.— Прим. пер.), образуя одну нить молекулы «передаточ­ной» РНК (так называемой РНК-мессенджера), с кото­рой в процессе синтеза белка «считывается» последова­тельность оснований по три сразу. Различные триплеты оснований придают специфические свойства различ­ным аминокислотам, и, таким образом, генетический код «переводится» в последовательность аминокислот, которые соединяются с образованием характерных по­липептидных цепей; они, в свою очередь, сворачива­ются с образованием белков. Наконец, характеристики клетки зависят от ее белков: метаболизм и способность к химическому синтезу белков, некоторые из ее струк­тур — от структурных белков, а свойства поверхности, которые позволяют ее «узнавать» другим клеткам,— от специальных поверхностных белков.

В рамках механистического образа мышления цент­ральной проблемой развития и морфогенеза считается контроль синтеза белка. В бактериях специфические вещества, называемые стимуляторами (индукторами), могут вызывать транскрипцию специфических участ­ков ДНК в РНК-мессенджере, которая затем служит шаблоном для синтеза специфических белков. Класси­ческим примером является индукция фермента галактозидазы лактозой в бактерии Escherichia coli. «Вклю­чение» гена происходит через сложную систему, содержащую репрессорный белок, который блокирует транскрипцию путем связывания со специфическим участком ДНК; его способность к такой блокировке существенно уменьшается в присутствии химического индуктора. Подобным же образом осуществляется «выключение» гена специфическими химическими репрессорами. У животных и растений система «вклю­чения» и «выключения» генов более сложная и сейчас еще не вполне понятная. Дополнительные трудности возникают вследствие недавно установленного факта, что РНК-мессенджер может быть составлена из частей, транскрибированных (переписанных) с различных участков ДНК и затем специфическим образом соеди­ненных вместе. Более того, синтез белков также кон­тролируется на «трансляционном уровне»; синтез бел­ка может «включаться» и «выключаться» различными факторами даже в присутствии подходящей РНК-мессенджере.

Таким образом, разные белки, производимые раз­личными типами клеток, зависят от способа контроля синтеза белка. Единственный способ объяснения этого с механистических позиций — через физико-химичес­кие воздействия на клетки; следовательно, модели дифференциации должны зависеть от физико-хими­ческих связей в ткани. Природа этих воздействий не­известна, и выдвигались разные варианты: градиенты концентраций специфических химических реагентов, диффузионно-реакционные системы с химической об­ратной связью; электрические градиенты; электричес­кие или химические колебания (осцилляции); механи­ческие контакты между клетками или другие факторы или же комбинации различных факторов. При этом клетки должны реагировать на эти различия характер­ным образом. Один из существующих сейчас способов рассмотрения этой проблемы состоит в том, чтобы счи­тать эти физические или химические факторы источ­никами «позиционной информации», которую клетки затем «интерпретируют» в соответствии со своей гене­тической программой путем «включения» синтеза определенных белков[49].

Эти различные аспекты центральной проблемы контроля синтеза белка интенсивно исследуются в настоящее время. Большинство механистически мыс­лящих биологов надеются, что решение этой пробле­мы приведет или по крайней мере продвинет нас к объяснению морфогенеза с чисто механистических позиций.

Чтобы оценить, насколько такое механистическое объяснение морфогенеза вероятно или даже возмож­но, следует рассмотреть одно за другим несколько препятствий:

(1) Возможности объяснения, приписываемые ДНК и синтезу специфических белков, существенно огра­ничены тем фактом, что как ДНК, так и белки различ­ных типов могут быть очень похожи. Например, при детальном сопоставлении белков человека и шимпанзе значительное число белков оказались идентичными а другие имели лишь незначительные различия: «Определение последовательности (сиквенс) аминокислот, иммунологические методы и электрофорез дают согла­сующиеся оценки генетического подобия. Все эти под­ходы указывают на то, что средний полипептид чело­века более чем на 99 процентов идентичен своему обезьяньему двойнику»[50]. Сравнения так называемых неповторяющихся последовательностей ДНК (то есть частей, которые считаются генетически значимыми) показывают, что суммарное различие в последователь­ностях ДНК человека и шимпанзе составляет всего лишь 1,1 процента.

Подобные же сравнения различных видов мышей или плодовых мушек дрозофил обнаружили более зна­чительные различия между этими близко связанными видами, чем между людьми и шимпанзе, что приводит к следующему выводу: «Контрасты между эволюцией молекул и организмов показывают, что эти два процес­са в большой степени независимы друг от друга»[51].

Допустим, однако, в порядке дискуссии, что наслед­ственные различия между видами столь различными, как человек и шимпанзе, действительно можно объ­яснить, предположив очень малые изменения в струк­туре белков, или наличие различных белков в малых количествах, или генетические изменения, которые влияют на контроль синтеза белка (возможно, зависящий до некоторой степени от различий в расположе­нии ДНК в хромосоме), или через комбинации этих факторов.

В одном организме развитие происходит в раз­ных формах, хотя ДНК одна и та же. Рассмотрим, например, руку и ногу человека: обе содержат клетки одинакового вида (клетки мускулов, клетки соединительной ткани и т. д.) с идентичными белками и иден­тичной ДНК. Таким образом, различия в форме руки и ноги не могут быть приписаны ДНК как таковой; они должны быть приписаны факторам, определяющим строение органа, которые действуют различно в разви­вающейся руке или ноге. Высокая степень организо­ванности в структуре тканей — например, соединение сухожилий с правой стороной кости — показывает, что эти определяющие строение факторы должны действо­вать с высокой точностью. Механистическая теория жизни полагает, что эти факторы должны быть физико-химическими по природе. Однако на сегодняшний день их природа неизвестна.

Даже если физические или химические факторы, определяющие процесс дифференциации, могут быть идентифицированы, все же остается проблема выяснения того, каким образом сами эти факторы ор­ганизованы в начальный момент. Эта проблема может быть проиллюстрирована на двух из очень немного­численных случаев, в которых химические «морфогены» действительно были выделены.

Рис. 4. Миграционная и кульминационная стадии двух ви­дов плесневых грибков. Слева показаны вновь развившиеся сложные организмы, образованные агрегацией множества сво­бодно живущих амебоидных клеток. Они мигрируют как «слиз­ни» и затем растут вверх, дифференцируясь в стебли, несущие тела спор (Bonner, 1958)

Во-первых, в клеточных плесневых грибках сво­бодно живущие амебоидные клетки агрегируют при определенных условиях с образованием «слизня», который после движения по земле в течение некото­рого времени растет вверх, в воздух, и дифференци­руется в стебель, несущий споровую массу (рис. 4). Было показано, что агрегация этих клеток зависит от относительно простого химического реагента, АМФ (аденозин 3', 5'-монофосфата). Но в образовавшемся составном организме, хотя распределение цикличес­кого АМФ связано с картиной дифференциации, «неясно, является ли распределение АМФ причиной или следствием предшествующей дифференциа­ции». Более того, даже если это вещество играет клю­чевую роль в дифференциации, оно само не может объяснить ни того, почему оно распределено именно таким образом, ни того факта, что это распределение изменяется от одного вида к другому: какие-то дру­гие факторы должны быть ответственны за сложную картину его распределения. Существует большое разнообразие мнений относительно возможной при­роды этих факторов[52].

Во-вторых, известно, что в высших растениях гор­мон ауксин (индолил-3-ускусная кислота) играет роль в контроле дифференциации сосудов. Но тогда что определяет производство и распределение ауксина? Возможный ответ может быть: сама дифферен­циация сосудов. По-видимому, ауксин выделяется дифференцирующимися сосудистыми клетками как побочный продукт расщепления белков, которое происходит по мере взросления (развития) клеток. Таким образом, система замкнута: она помогает со­хранять картины дифференциации, но не объясняет, как они возникли[53].

Допустим, однако, в порядке дискуссии, что было бы возможно идентифицировать, какие факторы со­здают картину физических или химических воздейст­вий, которые, в свою очередь, определяют картину дифференциации; предположим также, что можно определить и те способы, с помощью которых контро­лируются сами эти контролирующие факторы, и так далее. Тогда возникает проблема регуляции: если часть системы удалена, эта сложная последователь­ность физико-химических связей должна быть нару­шена. Но оказывается, что каким-то образом остав­шиеся части системы могут изменить свой обычный путь развития и развиваться дальше с достижени­ем более или менее нормального конечного резуль­тата.

Обычно все согласны в том, что это проблема чрез­вычайно трудная; она еще далеко не понята даже в об­щих чертах. Защитники механистической теории наде­ются, что она может быть решена с помощью большой, кропотливой работы; их оппоненты отрицают, что она может быть даже в принципе решена механистическим путем. Однако обсуждения ради можно еще раз пред­положить, что механистическое решение может быть найдено.

Тогда остается другая проблема — каким образом «информация о положении» вызывает свои эффекты. Простейшая возможность состоит в том, что эта инфор­мация определяется градиентом концентрации спе­цифического (химического) реагента и что клетки под воздействием концентрации выше некоторого значе­ния синтезируют один набор белков, а при концентра­ции ниже этого порога — другой. Опять-таки допустим, что этот или другие механизмы, с помощью которых эта «позиционная информация» может быть «интерпрети­рована», действительно могут быть выяснены[54]. Теперь, в конце этой цепи весьма оптимистических предполо­жений, достигается ситуация, в которой разные клетки, организованные в нужном порядке, производят различ­ные белки.

До сих пор рассматривался набор отношений один к одному: ген «включается» специфическим стимулом, ДНК транскрибируется в РНК, а РНК переводится в оп­ределенную последовательность аминокислот, в поли­пептидную цепь. Но здесь простая причинная цепочка приходит к концу. Каким образом полипептидные цепи свертываются в специфические трехмерные структу­ры белков? Как белки приводят к появлению в клетках их характерной структуры? Как клетки агрегируют с образованием тканей с характерной структурой? И так далее. Это и есть проблемы собственно морфогенеза: синтез специфических полипептидных цепей обеспе­чивает основу для аппарата метаболизма и структур­ные материалы, от которых зависит морфогенез; но что фактически определяет организацию и структуры, в которые объединяются клетки и ткани? Механисти­ческое толкование здесь таково, что все это может быть объяснено через физические взаимодействия и что этот процесс протекает спонтанно (самопроизвольно), при условии что нужные белки находятся в нужных ме­стах в нужное время и в нужной последовательности. На этой ключевой стадии механистическая биология явно слагает с себя полномочия и решение проблемы морфогенеза просто возлагается на физику.

Действительно, полипептидные цепи самопроиз­вольно свертываются, если имеются подходящие усло­вия, в белки с характерной трехмерной структурой. Их даже можно заставить развернуться, а затем, изме­нив условия, снова свернуться в пробирках, так что этот процесс не зависит от какого-либо таинственного свой­ства живой клетки. Более того, белковые субъединицы могут агрегировать в пробирке с образованием струк­тур, которые в норме образуются в живых клетках: например, субъединицы белка тубулина объединяются в длинные палочкообразные структуры, называемые микротрубочками[55].

А еще более сложные структуры, такие как рибосо­мы, могут образоваться в результате самопроизвольной агрегации различных белков и компонентов РНК. Веще­ства других классов, например липиды клеточных мем­бран, также способны спонтанно агрегировать в про­бирке.

По своей способности к самопроизвольной агрега­ции эти структуры напоминают кристаллы; многие из них действительно могут рассматриваться как крис­таллические или квазикристаллические. Так что в принципе они представляют не большую или не мень­шую проблему, чем обычная кристаллизация; можно допустить, что здесь протекают те же физические процессы.

Тем не менее все процессы морфогенеза, безуслов­но, нельзя рассматривать как процессы кристаллиза­ции. Они должны включать множество других физиче­ских факторов: например, на формы, принимаемые мембранами, должны влиять силы поверхностного на­тяжения, а на структуры гелей и золей — коллоидные свойства их составляющих. И кроме того, некоторые формы могут возникать в результате статистически случайных флуктуации; простые примеры появления «порядка через флуктуации» начали изучать с точки зрения необратимой или неравновесной термодинами­ки в неорганических системах, и близкие по характеру процессы вполне могут протекать в клетках и тканях[56]. Однако механистическая теория не просто предполага­ет, что эти и другие физические процессы играют роль в морфогенезе; она утверждает, что морфогенез можно полностью объяснить на языке физики. Что это означа­ет? Если что-либо наблюдаемое определяется как в принципе объяснимое физически просто потому, что оно происходит, то это должно быть так по определе­нию. Но это необязательно означает, что оно может быть объяснено с помощью известных законов физи­ки. В отношении биологического морфогенеза можно сказать, что это объяснение может быть достигнуто, если биолог, который знает полную последователь­ность оснований в ДНК организма и имеет подробное описание физико-химического состояния оплодотво­ренного яйца и окружающей среды, в которой оно раз­вивалось, может предсказать, основываясь на фунда­ментальных законах физики (то есть квантовой теории поля, уравнениях электромагнетизма, втором законе термодинамики и т. д.), во-первых, трехмерную струк­туру всех белков, которые будет производить этот орга­низм; во-вторых, ферментативные и другие свойства этих белков; в-третьих, полную картину метаболизма всего организма; в-четвертых, природу и последствия всех типов позиционной информации, которая появи­лась бы в процессе его развития; в-пятых, структуру его клеток, тканей и органов и форму целого организма; и наконец, для животного — его инстинктивное поведение. Если все эти предсказания могут быть успеш­ными и если, кроме того, ход процессов регуляции и ре­генерации также может быть предсказан a priori, это действительно стало бы убедительной демонстрацией того, что живые организмы полностью объяснимы с по­мощью известных законов физики. Но, конечно, ниче­го подобного сегодня сделано быть не может. И нет спо­соба продемонстрировать, что такое объяснение возможно. Его вообще может не быть.

Таким образом, если механистическая теория ут­верждает, что все явления морфогенеза в принципе объяснимы с помощью известных законов физики, она вполне может ошибаться: так мало понятно сейчас, что, по-видимому, нет серьезных оснований для твер­дого убеждения в том, что с помощью известных зако­нов можно объяснить все явления. Но это, по крайней мере, проверяемая теория: она может быть отвергнута в результате открытия нового закона физики. С другой стороны, если бы механистическая теория утвержда­ла, что живые организмы подчиняются как известным, так и неизвестным законам природы, тогда она была бы неопровержима; это было бы просто общим ут­верждением о том, что объяснение возможно. Такая теория не противостояла бы органицизму и витализму, но включала бы их.

На практике механистическая теория жизни не рассматривается как строго определенная, опроверга­емая научная теория; скорее, она служит для оправда­ния консервативного метода работы в рамках устано­вившегося строя мысли, предлагаемого современной физикой и химией. Хотя обычно считается, что она утверждает то, что живые организмы в принципе объ­яснимы через известные законы физики, если бы бы­ли открыты новые законы физики и, таким образом, они стали бы известны, механистическая теория легко могла бы быть изменена так, чтобы включить и их.

Можно ли было бы такую модифицированную теорию называть механистической или нет, это лишь вопрос определения.

Когда так мало поняты явления морфогенеза и по­ведения, безусловно, нельзя исключить возможность, что по крайней мере некоторые из этих явлений зави­сят от причинного фактора, пока еще не признанного физикой. В механистическом подходе этот вопрос просто отложен. Тем не менее он остается полностью открытым.

Витализм

Витализм утверждает, что явления жизни не могут быть полностью объяснены с помощью законов физи­ки, выведенных только на основе исследования неоду­шевленных систем, но что в живых организмах дейст­вует дополнительный причинный фактор. Заявление, типичное для витализма девятнадцатого века, сделал в 1844 году химик Либих: он утверждал, что, хотя химики уже могут получать органические вещества всех видов, а в будущем получат много больше, химия никогда не сможет создать глаз или лист; кроме известных причин теплоты, химического сродства и формирующей силы когезии (сцепления) и кристаллизации «в живых телах добавляется еще и четвертая причина, которая превос­ходит силу когезии и сочетает элементы в новые фор­мы, так что они приобретают новые качества — формы и качества, которые не появляются нигде, кроме как в организме»[57].

Идеи этого типа, хотя и широко распространенные, были слишком неопределенными, чтобы явить реаль­ную альтернативу механистической теории. Только в начале двадцатого столетия неовиталистические тео­рии были разработаны более обстоятельно. В отноше­нии морфогенеза наиболее важными были идеи Ганса Дриша. Если бы должна была быть разработана совре­менная виталистическая теория, концепция Дриша представляла бы для нее наилучшее основание.

Дриш не отрицал, что многие черты живых организ­мов могут быть поняты с помощью физико-химических закономерностей. Он был прекрасно осведомлен о до­стижениях физиологии и биохимии и об их потенциале для будущего открытия: «Есть много специфических химических соединений, присутствующих в организ­ме, принадлежащих к различным классам химической системы; структура их отчасти известна, отчасти неиз­вестна. Но те, которые еще неизвестны, может быть, будут известны в ближайшем будущем, и, конечно, нельзя утверждать, что теоретически невозможно рас­крыть структуру альбумина (белка) и определить, как его "сделать"»[58]. Он знал, что энзимы (ферменты) ката­лизируют (ускоряют) биохимические реакции и могут это делать в пробирках. «Нет возражений по поводу то­го, чтобы считать почти все метаболические процессы в организме результатом действия ферментов или ката­литических веществ, и единственная разница между неорганическими и органическими ферментами состо­ит в очень сложном характере последних и очень вы­сокой степени их специализации»[59]. Он знал, что менделевские гены были материальными единицами, находящимися в хромосомах, и что они являются, по-видимому, химическими соединениями специфичес­кой структуры[60]. Он полагал, что многие аспекты мета­болической регуляции и физиологической адаптации могут быть объяснены с помощью физико-химических закономерностей[61] и что вообще в организме имеется «множество процессов, которые протекают телеологи­чески или целенаправленно на фиксированной меха­нически определенной основе»[62]. Его мнения по этим вопросам были подтверждены последующими успеха­ми физиологии, биохимии и молекулярной биологии.

Очевидно, Дриш не мог предвидеть все детали этих от­крытий, но он считал их возможными и ни в коей мере не противоречащими витализму.

В отношении морфогенеза он полагал, что «следует допустить, что машина в нашем понимании этого слова вполне может быть движущей силой органогенеза вообще, если бы только нормальное, иными словами, ничем не нарушенное развитие существовало и если бы удаление частей системы вело к фрагментарному развитию»[63]. Но в действительности во многих эмбри­ональных системах за удалением части эмбриона сле­дует процесс регуляции, при котором оставшиеся тка­ни реорганизуют себя и создают взрослый организм более или менее нормальной формы.

Механистическая теория должна попытаться объяс­нить развитие через физические или химические взаи­модействия между частями эмбриона. Дриш утверждает, что факт регуляции делает любую такую машиноподобную систему непостижимой, потому что она смогла со­хранить целостность и произвести типичный конечный результат, в то время как ни одна сложная трехмерная машиноподобная система не может остаться единым целым после произвольного удаления ее частей.

Этот аргумент открыт для возражения, что он мо­жет быть сейчас или когда-нибудь в будущем признан недействительным и опровергнут развитием техно­логии. Но, по крайней мере, до сих пор он не был опро­вергнут. Например, хотя компьютеризованные кибер­нетические системы могут адекватно отвечать на функциональные нарушения некоторых типов, они де­лают это на основе фиксированной структуры. Но они не могут регенерировать свою собственную физичес­кую структуру: например, если части компьютера раз­рушены наугад, сама машина не может ни заменить их, ни продолжать нормально функционировать. Другое создание современной технологии, имеющее отношение к делу, это голограмма, у которой могут быть удале­ны части, но при этом она все еще может давать полное трехмерное изображение. Однако голограмма способ­на это делать, только если она является частью больше­го функционирующего целого — лазера, зеркал и т. д. Эти структуры не будут регенерировать после разру­шений произвольного характера, например после того, как лазер разбит.

Дриш полагал, что факты регуляции, регенерации и репродукции показывают, что в живых организмах есть нечто, что позволяет им оставаться целым, хотя части физического целого могут быть удалены; оно (это нечто) действует на физическую систему, но не является ее частью. Он назвал этот нефизический при­чинный фактор энтелехией. Дриш считал, что энтеле­хия организует и контролирует физико-химические процессы, протекающие при морфогенезе; по его мне­нию, гены ответственны за обеспечение материальных средств морфогенеза — направляемых для этого хими­ческих веществ,— но само направление их (в нужные места) производится энтелехией. Понятно, что на мор­фогенез могут влиять генетические изменения, кото­рые изменяют средства морфогенеза, но это не дока­зывает, что его можно объяснить просто на языке генов или химических соединений, которые синтези­руются с помощью этих генов. Подобным же образом нервная система обеспечивала средства для действий животных, но энтелехия организовывала активность мозга, используя его как инструмент, так же как это делает пианист, когда играет на фортепиано. Опять же, повреждение мозга может влиять на поведение, так же как повреждение фортепиано может влиять на музы­ку, исполняемую пианистом; но это доказывает только, что мозг является инструментом, необходимым для поведения, как фортепиано является инструментом, необходимым для игры пианиста.

Энтелехия[64] — это греческое слово, этимология которого (en-telos) указывает на нечто, содержащее свою конечную цель в самом себе; она «содержит» цель, к которой направляется контролируемая ею система. Таким образом, если нормальный путь развития нарушен, система может достичь той же цели другим путем. Дриш считал, что развитие и поведение находятся под контролем иерархии энтелехий, которые все в конечном счете выводятся из общей энтелехии организма и подчиняются ей[65]. Как в любой иерархи­ческой системе, например в армии, возможны ошибки, так и в живом организме энтелехии могут вести себя «глупо», как это имеет место в случаях суперрегенерации, когда вырастает лишний орган[66]. Но такие «глупости» опровергают существование энтелехии не; более, чем ошибки армии опровергают тот факт, что солдаты являются разумными существами.

Дриш описывал энтелехию как «интенсивное мно­гообразие», непространственный причинный фак­тор, который тем не менее действует в пространстве. Он подчеркивал, что это естественный (в противо­положность метафизическому или мистическому) фактор, влияющий на физико-химические процессы. Он не является формой энергии, и его действие не противоречит второму закону термодинамики или закону сохранения энергии. Но тогда как же он рабо­тает?

Дриш писал свои труды в эпоху классической физи­ки, когда было принято считать, что все физические процессы строго детерминированы и в принципе пол­ностью предсказуемы в терминах энергии, момента и т. д. Но он полагал, что физические процессы не могут быть полностью детерминированы, поскольку в этом случае на них не могла бы влиять неэнергетическая эн­телехия. Поэтому он делал вывод, что, по крайней мере в живых организмах, микрофизические процессы не могут быть полностью определены с помощью физиче­ской причинности, хотя в среднем физико-химические изменения подчиняются статистическим закономерно­стям. Он предположил, что энтелехия влияет на подроб­ное расписание микрофизических процессов путем «подвешивания» (приостановки) их и освобождения из такого подвешенного состояния, когда это требуется для достижения ее целей:

«Способность временной приостановки ("подве­шивания") неорганического процесса становления следует рассматривать как наиболее существенную онтологическую характеристику энтелехии... С на­шей точки зрения, энтелехия совершенно неспособна удалить какое-либо "препятствие" для событий..., поскольку такое удаление потребовало бы энергии, а энтелехия неэнергетична. Мы утверждаем лишь, что энтелехия может освободить для действия то, чему она самаранее помешала действовать, что она ранее "подвесила"»[67].

Хотя столь смелое выдвижение концепции физиче­ского индетерминизма в живых организмах казалось совершенно неприемлемым с точки зрения детерми­нистской классической физики, оно выглядит гораздо менее вызывающим в свете квантовой теории. Гейзенберг вывел соотношение неопределенностей в 1927 го­ду, и вскоре стало ясно, что положения и последо­вательность событий на микрофизическом уровне могут быть предсказаны только на языке вероятностей. К 1928 году физик сэр Артур Эддингтон мог уже пред­положить, что ум воздействует на тело путем влияния на конфигурацию квантовых событий в мозге через причинное воздействие на вероятность этих событий. «Если вероятность не противоречит смыслу своего на­звания, она может быть изменена (модифицирована) такими способами, которых не допустили бы обычные физические понятия»[68]. Подобные же идеи высказывал нейрофизиолог сэр Джон Экклз, который суммировал свое предположение следующим образом:

«Нейрофизиологическая гипотеза состоит в том, что "воля" модифицирует пространственно-времен­ную активность сети нейронов путем создания прост­ранственно-временных "полей влияния", которые ста­новятся действующими благодаря этой уникальной детекторной функции активной коры мозга. Следует заметить, что "воля" или "влияние ума" сами имеют в какой-то степени пространственно-временной харак­тер и потому могут оказывать столь эффективное действие»[69].

Позднее ряд подобных, но более конкретных пред­положений был высказан физиками и парапсихолога­ми[70] (раздел 1.8).

В согласии с этими предположениями современ­ная виталистическая теория могла бы основываться на гипотезе, что энтелехия, используя терминологию Дриша, организует физико-химические системы пу­тем воздействия на физически недетерминированные события в статистических пределах, устанавливаемых энергетической причинностью. Чтобы действовать подобным образом, она сама должна обладать прост­ранственно-временной организацией.

Но тогда как энтелехия приобретает такую орга­низацию? Возможный ответ предлагается интеракционистской теорией памяти, описанной в разделе 1.7. Если воспоминания физически не сохраняются в мозгу, но каким-то образом способны действовать непосредственно через время[71], то они не должны быть ограничены индивидуальным мозгом, они могут переходить от человека к человеку, или своего рода «обобщенная» память должна наследоваться от бес­численных индивидов прошлого.

Эти идеи можно обобщить, включив сюда инстинк­ты животных. Инстинкты могут наследоваться через коллективную память видов; инстинкт здесь выступает как привычка, приобретенная не только индивидом, но видом как целым.

Подобные идеи уже высказывались многими авто­рами[72], например исследователь психических явлений У. Карингтон предположил, что инстинктивное пове­дение, такое как плетение паутины у пауков, «может быть обусловлено тем, что индивидуальное существо (например, паук) включено в большую систему (или коллективное подсознательное, если угодно), в кото­рой сохраняется весь опыт данного вида в области пле­тения паутины[73]. Зоолог сэр Алистер Харди развил эту идею, предположив, что этот обобществленный опыт действует как своего рода «психический проект»:

«Могут быть два параллельных потока информа­ции: код ДНК, обеспечивающий возможность действия отбора на изменяющуюся физическую форму органи­ческого потока, и психический поток обобществленно­го опыта — подсознательный "проект" вида, который вместе с окружающей средой будет отбирать тех особей в популяции, которые способны лучше продол­жать жизнь вида»[74].

В этих предположениях способ наследования, зави­сящий от нефизических процессов, подобных памяти, ограничен сферой поведения. Дальнейшее обобщение этой идеи с включением наследования формы привело бы к ее соприкосновению с концепцией Дриша об энтелехии: характерный рисунок, налагаемый на фи­зико-химическую систему энтелехией, зависел бы от пространственно-временной организации самой энтелехии в результате процесса наподобие памяти. Например, эмбрион морского ежа развивался бы так, как он развивается, поскольку его энтелехия содержит «память» о процессах развития всех предшествовав­ших морских ежей; более того, «память» личиночных и взрослых форм предшествовавших морских ежей давала бы возможность энтелехии направлять развитие к соответствующим нормальным формам, даже если эмбрион был поврежден, что объясняет феномен регуляции.

Итак, возможная виталистическая теория морфогенеза может быть в итоге сформулирована следующим образом: генетическое наследование ДНК определяет все белки, которые органи<