Открытая ферментативная система с субстратным угнетением
Колебания в ферментативных системах
Литература
· Рубин А.Б. Биофизика. М. 1999, стр.16-38
· Рубин А.Б. Лекции по биофизике. Лекция 1,2.
· Биофизика. Под ред. Антонова В.Ф. М. «Владос», 1999, стр.167-175.
ЗАНЯТИЕ № 16
ТЕМА: Процессы самоорганизации в распределенных биологических системах.
Цель: Сформировать общие представления о подходах к анализу процессов, протекающих в распределенных системах. Провести анализ условий, при которых возможно образование диссипативных систем и колебательных процессов.
Вопросы для рассмотрения на занятии:
1. Распространенность автоволновых процессов в биологических системах
2. Явления самоорганизации в биологических системах. Тьюринговые модели.
3. Математическая модель распределенной системы. Граничные условия
4. Решения линейной системы уравнений для различных граничных условий. Условия, при которых происходит затухание или развитие возмущений.
5. Эволюция распределенных систем из двух взаимозависимых переменных.
6. Эволюция распределенной системы на примере брюсселятора.
7. Нетьюринговые модели в биологических процессах.
8. Универсальное уравнение для процессов формообразования. Распределение и эволюция компонентов в пространстве и во времени.
9. Модели хаоса в детерминированных системах. Модель динамики популяции.
Самостоятельная работа
Возникновение автоколебаний на примере реакции Белоусова-Жаботинского
Литература
· Рубин А.Б. Биофизика. М. 1999, стр.84-116
· Рубин А.Б. Лекции по биофизике. Лекция 4,5
ЗАНЯТИЕ № 17
ТЕМА: Термодинамика биологических процессов.
Цель: Изучить критерии эволюции и устойчивости стационарных состояний в биологических системах.
В отличие от классической термодинамики, где исследователя интересуют параметры конечных состояний изолированной системы (в состоянии термодинамического равновесия), в биологических (открытых) системах функции состояния могут изменяться непрерывно. В случае биологических систем необходимо учитывать взаимоотношения между термодинамическими параметрами системы в данном состоянии и скоростями процессов. В термодинамике открытых систем сформулированы критерии, которые позволяют провести качественный анализ условий, при которых система будет эволюционировать, деградировать или находиться в устойчивом стационарном состоянии.
Вопросы для рассмотрения на занятии:
1. Скорость возникновения энтропии в открытой системе. Связь прироста внутренней энтропии с теплопродукцией.
2. Энергетическое сопряжение биохимических процессов. Сопряженные и сопрягающие реакции.
3. Движущие силы и скорости сопряженных процессов.
· Соотношения Онзагера движущих сил и скоростей реакций для систем вблизи термодинамического равновесия.
· Количественная мера степени сопряженности процессов.
4. Термодинамические критерии устойчивости стационарных состояний. Теорема Пригожина. Биологические приложения.
5. Термодинамика биологических систем вдали от равновесия.
· Критерии устойчивости стационарных состояний.
· Критерии эволюции биологических систем.
Самостоятельная работа
1. Основные понятия биоэнергетики: сила, работа, энергия, системы и объекты
2. Первый и второй законы термодинамики.
· Термодинамическая вероятность и энтропия
· Внутренняя энергия и теплосодержание
3. Виды работ в биологических системах: механическая, работа расширения газа, осмотическая, электрическая. Электрохимический потенциал ионов.
4. Законы термодинамики в открытых системах.
· Изменение энтропии в открытой системе
· Соотношение между приростом энтропии в внутри системы и обменом энтропией со средой для развивающихся систем и систем в стационарном состоянии.
1. Рассчитать работу, которую нужно затратить, для переноса одного моля ионов Na+из клетки в окружающую среду.
Концентрации натрия и потенциалы внутри и вне клетки (гигантский аксон кальмара в морской воде)
Концентрация натрия в клетке [Na+i], мМ 69
Концентрация натрия в среде [Na+o], мМ 425
Внутриклеточный потенциал ji, мВ -60
Внеклеточный потенциал jo, мВ 0
Температура 27оС=300K
2. В живой клетке объемом V имеется раствор общей концентрацией C1 . В результате работы ионных насосов концентрация изменилась до C2. Как изменилась энергия системы?
3. Связь константы равновесия с изменением свободной энергии.
4. Сопряжение процессов на примере пассивного и активного транспорта ионов.
Литература
· Рубин А.Б. Биофизика. М. 1999, стр.118-144
· Рубин А.Б. Лекции по биофизике. Лекция 6,7.
· Владимиров Ю.А. Биофизика.
ЗАНЯТИЕ № 18
Итоговое занятие: биофизика сложных систем.
Вопросы для рассмотрения на занятии:
1. Основные понятия биологической кинетики. Точечные и распределенные модели биологических систем. Фазовое пространство. Изображающая точка. Стационарное состояние системы.
2. Отличие стационарного состояния от состояния термодинамического равновесия. Особенности биологической кинетики в сопоставлении с химической.
3. Проблема снижения размерности пространства при моделировании биологических процессов. Быстрые и медленные переменные. Иерархия времен в биологических системах. Лимитирующие стадии процессов.
4. Использование безразмерных величин при построении моделей биологических систем на примере обратимой реакции первого порядка.
5. Устойчивые и неустойчивые стационарные состояния. Аналитический метод определения устойчивости стационарного состояния (метод А.А.Ляпунова).
6. Простейшие модели биологических систем.
7. Бифуркационные диаграммы. Ветви устойчивых и неустойчивых стационарных состояний. «Катастрофы» типа «складка» и «сборка».
8. Модели биологических систем из двух дифференциальных уравнений. Модель химической реакции (А.Д.Лотки) и экологическая модель (В.Вольтерра).
9. Методы качественного анализа поведения систем, зависящих от двух переменных. Фазовая плоскость и фазовая траектория.
10. Уравнение для семейства фазовых траекторий. Метод изоклин. Особая точка пересечения фазовых траекторий. Главные изоклины.
11. Устойчивость стационарных систем из двух переменных. Аналитическое решение системы линеаризованных уравнений.
12. Классификация особых точек линейной системы. Особые точки типа «седло», «фокус» и «центр».
13. Регуляция ферментативных реакций. Колебания в ферментативных системах.
14. Распространенность автоволновых процессов в биологических системах.
15. Явления самоорганизации в биологических системах. Тьюринговые модели.
16. Математическая модель распределенной системы. Граничные условия.
17. Решения линейной системы уравнений для различных граничных условий. Условия, при которых происходит затухание или развитие возмущений.
18. Эволюция распределенных систем из двух взаимозависимых переменных.
19. Эволюция распределенной системы на примере брюсселятора.
20. Нетьюринговые модели в биологических процессах.
21. Универсальное уравнение для процессов формообразования. Распределение и эволюция компонентов в пространстве и во времени.
22. Модели хаоса в детерминированных системах. Модель динамики популяции.
23. Основные понятия биоэнергетики: сила, работа, энергия, системы и объекты
24. Первый и второй законы термодинамики. Термодинамическая вероятность и энтропия. Внутренняя энергия и теплосодержание
25. Виды работ в биологических системах: механическая, работа расширения газа, осмотическая, электрическая. Электрохимический потенциал ионов.
26. Законы термодинамики в открытых системах. Изменение энтропии в открытой системе
27. Соотношение между приростом энтропии в внутри системы и обменом энтропией со средой для развивающихся систем и систем в стационарном состоянии.
28. Скорость возникновения энтропии в открытой системе. Связь прироста внутренней энтропии с теплопродукцией.
29. Энергетическое сопряжение биохимических процессов. Сопряженные и сопрягающие реакции.
30. Движущие силы и скорости сопряженных процессов. Соотношения Онзагера движущих сил и скоростей реакций для систем вблизи термодинамического равновесия.
31. Термодинамические критерии устойчивости стационарных состояний. Теорема Пригожина. Биологические приложения.
32. Термодинамика биологических систем вдали от равновесия. Критерии устойчивости стационарных состояний. Критерии эволюции биологических систем.
Часть2.
6 семестр.
19 занятий по 3 академических часа.