Лекция 1.1. Предмет и задачи курса. Роль изменчивости в эволюции и систематике прокариот. Механизмы, контролирующие изоляцию и эволюцию бактериального генома.

СБОРНИК ЛЕКЦИЙ

По дисциплине: «Частная микробиология. Систематика микроорганизмов»

Для специальности: 020209 «Микробиология»

Факультет: Биологический

Кафедра: Микробиологии

Курс: Третий

Семестр: Шестой

Составитель:

Кандидат биологических наук

Доцент

А.Г. Лазыкин

Киров 2011

СОДЕРЖАНИЕ

Номер лек- ции	Наименование разделов и их содержание	Страницы
1. ВВЕДЕНИЕ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ
1.1	Предмет и задачи курса. Роль изменчивости в эволюции и систематике прокариот. Механизмы, контролирующие изоляцию и эволюцию бактериального генома.
1.2	Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот. Искусственные системы классификации. Классификации, построенные на генетических и молекулярно-биологических признаках микроорганизмов.
1.3	Филогенетическая систематика. Естественная классификация прокариот и принципы, положенные в ее основу.
1.4	Группы прокариотных организмов в соответствии с определителем Берджи. Систематика. Характеристика групп и их основных представителей.
1.5	Основные принципы систематики эукариотных микроорганизмов. Протисты и их биоразнообразие. Основы классификации вирусов.
2.Архебактерии
2.1	Молекулярные и структурные аспекты организации архей. Общая характеристика. Систематика.
2.2	Микроорганизмы, обитающие в экстремальных условиях. Своеобразие экологических ниш. Физиологическое многообразие и метаболизм. Практические аспекты использования.
2.3	Метанообразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии.
3. ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
3.1	Использование микроорганизмами энергии солнечного света. Фотосинтезирующий аппарат фототрофных прокариот. Цианобактерии и прохлорофиты. Морфологическое разнообразие, особенности цитологии, физиологии и метаболизма. Распространение в природе и практическое значение
3.2	Пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Особенности фотосинтеза, пигментной системы. Распространение фототрофных эубактерий в природе.
4. ХЕМОАВТОТРОФЫ И хемоорганотрофы
4.1	Явление автотрофии в микробиологии. Бактерии, окисляющие неорганические соединения. Общая характеристика, таксономия, метаболизм, роль в круговороте элементов в биосфере.
4.2	Метанотрофы. Систематика, морфология, физиология, экология, практическое использование.
5. МИКРООРГАНИЗМЫ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРЕЛИРОВАНИЕ
5.1	Эубактерии, осуществляющие брожение. Характеристика. Химизм ферментативных процессов. Экология и биологическая роль в природе.
5.2	Дрожжи. Общая характеристика. Систематика. Метаболизм. Распространение в природе. Микробиологические аспекты практического использования.
6. АКТИНОМИЦЕТЫ
6.1	Актиномицеты. История открытия. Классификация. Общая характеристика. Морфологические, культурально - физиологические и биохимические особенности. Образование биологически активных соединений. Роль и значение в природе и жизни человека.
7. СКОЛЬЗЯЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
7.1	Миксобактерии и другие скользящие организмы. Таксономия. Физиология. Распространение в природе.
8. БАКТЕРИИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
8.1	Спорообразующие бактерии. Систематика. Общая характеристика. Метаболизм. Эндоспора. Особенности жизненного цикла

Лекция 1.2. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот. Искусственные системы классификации. Классификации, построенные на генетических и молекулярно-биологических признаках микроорганизмов.

План лекции:

5. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот.

6. Фенотипическая систематика.

7. Нумерическая таксономия.

8. Хемотаксономическая систематика.

9. Геносистематика.

Фенотипическая систематика

Существуют 2 типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная, в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная, цель которой - выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам.

Системы классификации основанные на произвольно выбранных критериях, называют искусственными. Искусственную или практическую систематику используют с целью выявления степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам.

В разное время в основание системы были положены различные принципы, разные авторы обращали внимание на различные закономерности, которые им удавалось обнаружить при изучении биологических объектов. Некоторые искусственные системы оказались вполне жизнеспособными и выдержали испытание временем до наших дней. Это означает, что положенные в их основу закономерности и принципы, хотя бы частично, верны.

Хронологически первыми были попытки использовать накопленные сведения о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего «генеалогического древа». В основу создания системы был положен и традиционный принцип. Все используемые признаки мысленно распределяли по степени их значимости, результатом чего являлось субъективное (основанное только на опыте и интуиции исследователя) создание иерархической системы признаков. Затем в зависимости oт важности признаков объекты разбивали на таксономические группы.

Вначале основное внимание уделяли морфологическим признакам бактерий. Так, в 1872 г. Ф.Кон (F.Cohn, 1828 — 1898) раз­делил бактерии на группы по морфологическим признакам: кокки, короткие палочки, удлиненные палочки, спирали. Однако вскоре стало ясно, что морфологические признаки недостаточны для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Для этой цели стали привлекать физиологические признаки. В 1909 г. С. Орла-Йенсен (S.Orla-Jensen) сделал попытку классифицировать бактерии на основе известных к тому времени физиологических признаков. Бьюкенен в 1925 г. открыл веху в систематике бактерий по принципу наменклатурных типов. Теоретические основы принятой сейчас фенотипической систематике были сформулированы Клюйвером и Ван Нилом в 1936 г., которые рассматривали род как морфофизиологическое единство. Впоследствии Ван Нил (1955) трансформировал идею Виноградского (1952) о «биотипах» бактерий в представлении о «типовых видах», которое слилось с типовыми культурами коллекций.

Стениер в 1968 г. утверждал, что физиологические признаки, которые у бактерий могут использоваться в качестве таксономических, - это прежде всего определенные метаболические унитарные системы процессов, определяемые многоферментными системами. Такие процессы и приводят к физиологическому многообразию бактерий, позволяя различать организмы по образуемому или используемому веществу.

Подход, сформулированный Стениером, представляется наиболее разумным, потому что позволяет сохранить и использовать имеющуюся сумму знаний, избежав необходимости составлять диагнозы заново для всех родов.

В основу построения фенотипической системы бактерий были положены список признаков, необходимый для диагностики всех родов, их было выделено 78. Анализ признаков показал, что их можно разбить на 13 групп. Таким образом, каждому роду в этой системе соответствовал набор из 13 признаков. Это дает 2,5 млн комбинаций. Установив несовместимость признаков, можно вычеркнуть те комбинации, которые содержат хотя бы одну пару несовместимых признаков. Оставшиеся разрешенные комбинации дадут описание пространства логических возможностей.

Пространство логических возможностей.

Если имеется заданный набор признаков, то из него можно построить ограниченное число диагнозов, часть из которых будет соответствовать реально существующим объектам, а часть - только мыслимым. Все возможные комбинации из заданного набора признаков дают универсальное пространство возможностей. Чтобы построить такое пространство, необходимо установить разбиение признаков на классы таким образом, чтобы в диагнозе участвовал только один признак каждого класса разбиения Каждый признак обычно можно представить как проявление некоторого свойства, например подвижности. Тогда одно из проявлений этого свойства автоматически исключает другие. Например, у бактерий подвижность посредством жгутика исключает подвижность посредством скольжения. Для практических целей, однако, необходимо применять юридически точные формулировки, чтобы избежать неясности толкования. В приведенном примере правильнее, вероятно, говорить о «способности к движению». В упорядоченном путем разбиения на группы списке признаков универсальное пространство определяется произведением чисел разбиения в каждом классе. Для част­ного случая разбиения на два («признак присутствует», «признак отсутствует»), в каждом классе универсальное пространство равно 2^я, где n—число классов.

Если при разбиении признаков была допущена иерархич­ность, то часть подчиненных признаков оказывается бессмысленной. Например, для двух пар признаков: «подвижен» или «неподвижен» и «обладает жгутиками» или «способен к сколь­жению», вторая пара признаков осмыслена только с первым признаком. Очевидно, что бессмысленные комбинации должны быть исключены как логически несовместимые. В результате универсальное пространство возможностей превращается в за­ключенное в него пространство логических возможностей.

В бактериальной систематике при наименовании нового вида выделяют типовой штамм – первый опознанный организм нового сорта, который хранится в коллекции культур. Типовой штамм важен с точки зрения номенклатуры, так как за ним закреплено видовое название.

Основной единицей бактериальной таксономии является вид, который определяется как группа штаммов, включающая типовой штамм, имеющий 70% или более родство ДНК-ДНК между гомологичным и гегерологичным гибридами, формирующимися при стандартных условиях. Общепринято, что с этим определением должны согласовываться фенотипические и хемотаксономические признаки. Обозначенный типовой штамм вида служит в ка­честве именного носителя вида и как референс- образец.

Принципиальным требованием классификации на основе типизации служит доступность эталона для сравнения. Сохранение эталона дает возможность вернуться к его исследованию с целью установления признаков, ставших доступными с развитием новых методов. Принципиальным ограничением классификации на основе типизации служит исследование единичного экземпляра и, следовательно, игнорирование природной вариабельности. Принцип классификации по эталону дает возможность сравнивать объекты не перечисляя их признаки, по общему сходству. Поскольку сравнение бактерий проводилось по их химической активности, то была необходима чистая живая культура.

К настоящему времени созданы и существуют несколько коллекций типовых культур бактерий: в США – АТСС, в Германии – DSMZ, в СССР – ВКМ (Всесоюзная, ныне Всероссийская, коллекция Микроорганизмов), где культуры сохраняются в лиофилизированном виде или в жидком азоте. Обладание такой коллекцией дает стране необычайные преимущества – она располагает всеми генетическими ресурсами микробного разнообразия в мире. Любой новый выделенный и идентифицированный штамм бесплатно передается стране-обладателю коллекции, где ему присваивают номер типового штамма и включают в каталог.

Принцип 5, Кодекса номенклатуры бактерий 1973 г. гласит: «Применение названий таксонов определяется посредством номенклатурных типов, обозначаемых в этом Кодексе «типы». Для каждого таксона указываемся номенклатурный тип - элемент таксона, с которым постоянно связано его название. Для класса типом служит один из порядков, для порядка и семейства - один из родов, для рода - вид, а для вида - штамм, т.е. живая культура, сохраняемая в одной из постоянно учрежденных коллекций. Лишь как исключение живая культура может быть заменена гербарным образцом, иллюстрацией или описанием. Замена многообразия бактерий в природе множе­ством типовых культур, сохраняющихся в коллекциях, разумеет­ся, упрощает задачи классификации.

3. Нумерическая таксономия.

Первые предложенные схемы классификации бактерий были крайне субъективны. Это привело группу систематиков бактерий к использованию иного подхода для определения степени сход­ства между прокариотами - нумерической систематики. В осно­ве ее лежат идеи, сформулированные в середине XVIII в. фран­цузским ботаником М.Адансоном (M.Adanson, 1727 - 1806): все признаки объекта считаются равноценными; при описании ис­следуемого объекта используется максимальное количество при­знаков, которые могут быть изучены и определены; степень сход­ства устанавливается на основании количества совпадающих при­знаков и выражается в виде коэффициента сходства. Последний для двух сравниваемых штаммов получают путем определения от­ношения числа одинаковых признаков к общему числу изученных признаков. Значение коэффициента сходства меняется в диапазо­не от 1 (полная идентичность) до 0 (несовпадение ни по одному изученному признаку).

Для распределения степени сходства организмов в нумерической систематике активно применяются другие графические эллюстрации. сходства между ними. Для любой пары организмов расчет сходства можно сделать двумя слегка различающимися ме­тодами. Коэффициент сходства Sj не учитывает признаки, которые у обоих организмов отрицательны, и ос­новывается только на положительных парах; при вычислении коэффициента соответствия Ss (matching coefficient) исполь­зуются как положительные, так и отрицательные пары при­знаков.

___a___

Коэффициент сходства (Sj) = а +б + с

___a + d____

Коэффициент сходства (Ss) = а +б + с + d

где:

а - число признаков, положительных у обоих штаммов;

b - число признаков, положительных у штамма 1 и отрицательных у штам­ма 2;

c - число признаков, отрицательных у штамма 1 и положительных у штам­ма 2;

d - число признаков, отрицательных у обоих штаммов.

После того как попарно вычислены коэффициенты сход­ства или соответствия для всех изучаемых организмов, данные располагают в виде матрицы сходства. В качестве примера на рисунке А показана такая матрица для серии из 10 бактериальных штаммов. После просмотра она может быть пе­рестроена таким образом, чтобы сходные штаммы оказались по соседству (рисунок Б). Затем данные располагают в ви­де дендрограммы (рисунок), служащей основой для опре­деления таксономического положения организмов, исходя из численных связей между ними. Две пунктирные линии на дендрограмме показывают уровни сходства, которые можно рас­сматривать как достаточные для разграничения двух раз­личных таксономических категорий (например, рода и вида). Нумерическая таксономия в отличие от филогенетической не позволяет делать дополнительные

Рисунок. Матрицы сходства для коллекции из 10 бактериальных штаммов, обозначенных буквами от А до J.

А. Матрица сходства до перераспределения. В. Матрица сходства после перераспределения. Штаммы расположены таким образом, чтобы рядом оказались те из них, которые наиболее сходны по фенотипу

выводы, касающиеся эволюции организмов, но она обеспечивает более объектив­ную и устойчивую основу для создания таксономических групп. Может быть, самое большое преимущество этой сис­темы заключается в том, что ее нельзя использовать до тех пор, пока не будет определено относительно большое число признаков; таким образом, ее применение заставляет тща­тельно изучать фенотипы. Кроме того, по мере установления признаков данной группы результаты анализа можно непре­рывно пересматривать и усовершенствовать.

Классификация, построенная на принципах М.Адансона, - трудоемкий процесс, поэтому свое развитие и практическое при­менение она получила лишь в последнее время в связи с успехами в области вычислительной техники. Преимущества ее заключают­ся в формальном устранении элемента субъективности, посколь­ку все признаки объекта принимаются равноценными.

Рисунок.Дендрограмма, показывающая взаимоотношения между сходными бактериальными штаммами, данные о которых представлены на рисунке А и В. Две пунктирные вертикальные линии обозначают возможные уровни сходства, при которых могут быть установлены последовательные разряды (например род и вид) в таксономической иерархии.

Для сравнения большого количест­ва штаммов микроорганизмов по зна­чительному числу признаков разрабо­таны специальные эффективные чис­ловые методы анализа с использова­нием разнообразных компьютерных систем. ЭВМ проводит сравнение вве­денных данных и печатает список культур в таком порядке: за каждым штаммом указывается тот штамм, ко­торый имеет наибольшую степень сходства с предыдущим.

Критика адансоновской системы сводится к следующему. Выбор тестов для определения признаков остается субъективным. Нельзя пользоваться одними и теми же признаками для определения, например, молочнокислых и нитрифицирующих бактерий. Вместе с тем число используемых признаков состав­ляет лишь незначительную часть от содержащихся в геноме организма. Следовательно, получается весьма неполная информация. Равные с адансоновской точки зрения признаки несут неравное количество генетической информации. Например, использование триптофана видом Pseudomonas требует 12 специфических энзимов этого метаболического пути, в то время как для вовлечения углекислоты в автотрофный путь достаточно двух.

Кроме того, поскольку объем информации постоянно возра­стает, значение коэффициента сходства может меняться в сторо­ну увеличения (при обнаружении новых одинаковых признаков) или уменьшения (при увеличении числа несовпадающих призна­ков). Поэтому при установлении признаков для группы организмов результаты анализа необходимо постоянно пересматривать и усовершенствовать. Нумерическая таксономия может быть полезна при оценке степени сходства между таксонами невысокого ранга (виды, роды), но прямого отношения к созданию филогенетической системы прокариот не имеет.

Наконец, последнее, но самое важное: результаты нумерической систематики не принесли пока ничего нового в изучение крупных таксономических групп.

Сознавая недостатки принципа равного веса, Е. С. Смирнов (1969), который начал разрабатывать нумерическую систему задолго до ее широкого распространения, предложил оценивать диагностический вес признака величиной, обратной частоте его встречаемости.

Геносистематика

А.С. Антонов (1974), характеризуя новую отрасль систематики, основанную на достижениях молекулярной биологии, пишет: «Смысл термина «геносистематика», или «систематика генотипов»... таков: это наука о разнообразии генотипов организмов».

Важный шаг на пути создания систематики прокариот связан с успехами генетики и молекулярной биологии. Такие разнообразные приемы и методы, как определение размера генома микроорганизмов, нуклеотидный состав их ДНК, первичной структуры микробных биополимеров, гибридизация нуклеиновых кислот и некоторые другие в последние годы успешно используются в повседневной роботе микробиологических лабораторий для ускоренной идентификации микроорганизмов.

В 60-х гг. XX в. было установлено, что все свойства организма определяются уни­кальными химическими молекулами - ДНК, поэтому бактерии могут быть классифицированы путем сравнения их геномов. Сопоставляя состав ДНК, оказалось возможным на основании выявления степени сходства делать вывод о степени родства между организмами. Следовательно, определив количественное содержание оснований в молекулах ДНК разных организ­мов, можно получить представление о сходстве генетического аппарата этих организмов. Если ДНК содержит разные осно­вания, то организмы будут безусловно различны, так как одна и та же информация, по-видимому, не может быть записана разными буквами. Но два организма с одинаковым составом ДНК могут быть различны, так как одними и теми же буквами можно записать различную информацию.

Первоначально для таксономических целей сравнивали молярное содержание суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в процентах от общего количества осно­ваний ДНК у разных объектов. Этот показатель у прокариот колеблется от 25 до 75 %. Различия в нуклеотидном составе ДНК свидетельствует о неоднородности сравниваемых микроорганизмов, хотя сходство не всегда является основанием отнесения микробов к одному виду.

Стоит отметить, что ГЦ-показатель дает возможность только для грубого сравнения геномов. Если организмы имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК, возможно и сходство и раз­личие между ними, поскольку генетическое кодирование основа­но не только на определенном содержании оснований в единице кодирования (триплете), но и на их взаимном расположении.

Более тонкий метод оценки генетического сходства организ­мов - сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК из раз­ных источников методом ДНК-ДНК-гибридизации. Результаты этого метода мож­но считать в таксономическом отношении подобными иммунологическим методам с тем отличием, что здесь сравнению под­вергается не белок, а первичный источник информации ДНК.

Метод наи­более полезен для классификации на уровне вида, т.е. в случае высокой степени гомологии, и мало информативен для класси­фикации объектов на уровне высоких таксонов. В то же время часто несовпадение выводов, сделанных на основании фенотипических признаков и ДНК-гибридизации. В целом значение данных о строении ДНК для систематики прокариот огромно, так как позволяет перейти от установления степени сходства к выводам о степени родства между организмами.

Метод молекулярной гибридизации ДНК позволил провести переоценку таксономических позиций актиномицетов, псевдомонад, микобактерий, энтерококков и других микроорганизмов.

В отличие от нумерической систематики здесь определяется не часть фенотипически выраженных признаков, а вся сумма гене­тической информации. Если оставить в стороне технические трудности, обусловленные слипанием обрывков молекул ДНК, то эти данные представляют, несомненно, очень ценный для систе­матики признак, но, по-видимому, немногие сознают, что сла­бость его кроется именно в избытке информации. Поясним это на примере. Для осуществления автотрофного усвоения углекис­лоты организм должен обладать помимо обычных для гетеротрофов ферментов еще двумя специфическими энзимами: карбоксилазой рибулозодифосфата и фосфорибулокиназой. Информа­ция, характеризующая эти ферменты, будет записана 3_*10² пар оснований из общего числа порядка 10⁷ пар оснований. Вряд ли возможно извлечь систематическое отклонение порядка 10^-4, ха­рактеризующее автотрофный образ жизни, из-под генетического шума, обусловленного штаммовыми, видовыми и т. д. отличия­ми. Между тем этот признак характеризует разделение всего живого мира на растительную и животную ветви и в таксономи­ческом отношении имеет первостепенное значение.

Связь нумерической систематики с геносистематикой неслучайна, так как именно комплексное использование данных методов дает наиболее полную информацию о родственных взаимоотношений микроорганизмов.

Заметное место в таксономических исследованиях занимает тест гибридизации ДНК с рибосомальной РНК, где на гомологию исследуются небольшие фрагменты генетического материала.

Помимо анализа молекул ДНК для установления степени род­ства между прокариотными организмами разработаны методиче­ские подходы, позволяющие сравнивать продукты отдель­ных генов, выполняющие в клетке одинаковые функции.

Колебания нуклеотидного состава ДНК у эукариотных микроорганизмов (молярная доля, %): грибы — 26—70, водоросли — 37—68, простейшие — 22— 68; у высших растений и животных — 35—45.

Родство микроорганизмов можно также устанавливать на основании изучения локализации генов в группах сцепления в хромосомах этих организмов. Схожий характер сцепления - дополнительный аргумент в пользу близости сравниваемых бактерий. Дополнение этого метода рестрикционным анализом повышает возможность выявления сходства микроорганизмов.

Определенные данные, касающиеся родства исследуемых микроорганизмов, получают при проведении экспериментов по коньюгации, трансформации и трансдукции. При этом, чем выше частота выхода рекомбинантов, тем больше основание считать, что скрещиваемые бактерии генетически близки. Необходимо однако учитывать, что низкий выход гибридных форм при скрещивании может быть обусловлен не только различиями в их ДНК, но и рядом других причин.

Определенный вклад в определение таксономических признаков микроорганизма посредством генетического анализа генома вносят методы генетического клонирования и картирования.

Общее заключение по применению геносистематики состоит в том, что фенотипическое сходство организмов, особенно низших, далеко не всегда обусловлено сходством состава и гомологичностью ДНК. Если допустить, что эти данные отражают действительное родство генотипов, то приходится признать, что у низших организмов весьма сходные формы возникли из генетически различных прародителей. В этом случае, приходится допускать широкий обмен генетическим материалом, определяющим таксономически дифференцирующие фенотипические признаки. Иными словами, для микроорганизмов, например, бактерий, имеется общее пространство генотипических признаков, которые могут передаваться друг другу. В этом случае монофилетичность системы полностью устраняется, поскольку нельзя назвать одного предка.

Итак, ни нумерические методы, ни химические методы определения генетической близости организмов не могут быть положены в основу построения системы, хотя результаты этих методов имеют несомненную ценность.

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»

Группы низших эукариот

Дипломанады. Первоначальными считают организмы, ли­шенные митохондрий, а сейчас это анаэробы пищеварительного тракта, как лямблии. Интереснее симбионты термитов, способные захватывать кусочки древесины и анаэроб­но сбраживать ее до ацетата, который и усваивается насекомым. Эти организмы очень склонны к симбиотическим ассоциациям с бактериями, например, с покрывающими их поверхность спиро­хетами, которые функционируют как их органы движения.

Рисунок. Вариант филогенетического дерева эукарирт на основании
сравнения последовательностей рибосомальных РНК

Остается неясным, почему предполагаемые первичные анаэ­робные протисты сохранились лишь как паразиты и симбионты, и почему исчезли из анаэробных мест обитания, где большинство анаэробных протистов развивается как вторичные вселенцы за счет симбиоза с прокариотами.

Кинетопластиды и эвглены. У основания дерева свободноживущих протистов, обладающих митохондриями с дисковидными кристами, и соответственно аэробных, располагаются эвгленовые.

Их питание очень разнообразно: фототрофное, фаготрофное, сапротрофное. Фототрофное питание осуществляется за счет зах­ваченной и инкорпорированной зеленой водоросли с хлорофиллами а и b, причем она довольно легко теряется. Фаготрофные эвглены захватывают добычу с помощью микротрубочек глотки, расположенной рядом с резервуаром, откуда выходит жгутик. Наконец, сапротрофное питание осуществляется за счет развития в местах, обильных органическим веществом — мезосапробной зоне.

К эвгленам близки кинетопластиды, имеющие своеобразную организацию митохондриальной ДНК в виде кинетопласта — сетки связанных между собой кольцевых структур. Несмотря на необычность организации генома, эти протисты процветают и представлены широко распространенными в загрязненных водах и почве бодонидами. Bodo имеет глотку из микротрубочек и пи­тается бактериями. Trypanosoma — возбудители тяжелых заболеваний.

Третью ветвь в этой группе составляют распространенные в почве, пресной воде и море амебофлагелляты. При снижении уровня питательных веществ амебы переходят в жгутиковую ста­дию. В отличие от истинных амеб, они вытягивают единствен­ную псевдоподию. Большинство из них питается бактериями. Размножаются они очень быстро.

Следующими на филогенетическом дереве появляются миксомицеты. Их объединяют по трубчатой форме митохондриальных крист. К грибам они никакого отношения не имеют и название возникло по внешнему сходству их плодовых тел. Миксомицеты — это почвенные амебы, плодовые тела которых обеспечивают ста­дию расселения спор токами воздуха аналогично тому, как это происходит у настоящих грибов. Собственно миксомицеты обра­зуют плазмодий. Он образуется слиянием гаплоидных жгутико­вых в диплоидную стадию, разрастающуюся в огромную много-ядерную амебу плазмодий.

Акразии напоминают миксомицеты, но ос­таются в виде отдельных одноядерных амеб, обладающих, одна­ко, способностью к кооперативному действию при образовании плодового тела.

Объединение следующей группы протистов основано на при­сутствии под унитарной мембраной альвеол — слоя мелких пу­зырьков; они особенно выражены у инфузорий, а у динофлагеллят образуют целлюлозные пластинки клеточной стенки под мембраной.

Динофлагелляты представляют важнейшую и разнообраз­нейшую группу протистов, преимущественно фототрофных. По­мимо свободноживущих планктонных форм, они дали начало симбиотическим «зооксантеллам», превратившим ряд других протист, как фораминиферы, и низших многоклеточных организмов, как кишечнополостные и губки, в фотоавтотрофные симбиотические консорции. Морской фитопланктон в значительной сте­пени представлен динофлагеллятами.

Инфузории стали наиболее известной линией крайнего морфо­логического усложнения одноклеточного организма. Классифи­кация их основывается на морфологии, хотя вследствие крупных размеров относительно несложно получить их монокультуру и даже клоны. Инфузории в основном хищники, питающиеся бактери­ями или другими протистами.

Следующие группы организмов представляют предмет альго­логии, и только их наиболее простые одноклеточные представи­тели попадают в группу протистов-микроорганизмов.

Разножгутиковые составляют важнейшую группу фототрофов, доминирующую в море и столь же значимую для него, как растения для суши. К ним принадлежат золотистые водоросли, ксеантофиты, диатомовые, многоклеточные бурые водоросли - макрофиты. Разножгутиковые интересны тем, что составляют ряд усложняющихся морфологических форм от одноклеточных жгутиковых до гигантских морских водорослей со сложным дифференцированным талломом. Хлоропласты их имеют пачки мембран, собранные по три, и их наружная мембрана связана с эндоплазматическим ретикулумом и через него с ядерной мембраной.

Из бесцветных разножгутиковых большую группу составляют водные «грибы» — оомицеты, noсвоим молекулярным характеристикам не имеющие ничего общего с собственно грибами.

Криптомонады представляют фототрофных одноклеточных жгутиковых, фотосинтетический аппарат которых, скорее всего, представляет дегенерировавшую эукариотную водоросль. Эта малая группа рассматривается сейчас как химера— продукт симбиогенеза.

Красные водоросли образуют такой же параллельный ряд усложняющихся, форм, как бурые водоросли, но не имеют жгути­ковых стадий, а их пигментный состав отличается от других оксигенных фототрофов и ближе всего к цианобактериям. Их хлоропласты сложены отдельно располагающимися мембранами с фикобилисомами на них, как у цианобактерий. Это преимуще­ственно морские бентосные организмы.

Зеленые водоросли составляют наиболее разнообразную группу «классических» оксигенных фототрофных организмов. Они доминируют и на суше, и в континентальных водах. После­довательный ряд морфологического усложнения при одинаковом типе обмена прослеживается здесь с наибольшей очевидностью. Микроводоросли, такие как Chlorella, стали объектом микробиологических исследований в чистой культуре. Хлоропласты их имеют пачки мембран и включают пиреноид - место синтеза крахмала. Зеленые водоросли достигают крупных размеров и сложной дифференциации у харовых водорослей, представляющих вероятных предшественников наземных рас­тений.

Наземные растения — Plantae—включают как сосудистые растения, так и криптогамовые. Они появляются на Земле отно­сительно поздно — в силуре — в условиях уже развитой биосфе­ры со сложившимися биогеохимическими циклами и осуществ­ляющими, разнообразные реакции организмами. Отличительной особенностью растений, в отличие от водорослей, является выне­сение фотосинтезирующего аппарата в виде листьев в атмосферу к свету, что потребовало создания устойчивого к разложению органического опорного «скелета» на основе лигноцеллюлозы. Ра­стения становятся обитателями аэротопа — прилегающего к по­верхности Земли слоя атмосферы, пронизанного стеблями растений.

Корень дерева животных — Animalia — связывается с одно­клеточными и колониальными хоанофлагеллятами. Это мелкие преимущественно морские протисты- фильтраторы. Они имеют венчик липких щупалец, к которым прилипают частицы при биении единственного жгутика, создающего ток воды. Клетки хоанофлагеллят иногда окружены корзинкой - лорикой. Точно такие же клетки составляют основу пищевого аппарата губок. От колониальных эукариот начинается хорошо разработанная зоологами систематика беспозвоночных животных, основанная на на­личии у них для питания твердыми частицами пищеварительного тракта с населяющими его микроорганизмами.

Следующую группу зукариот составляют грибы— объект микологии. Их ближайшие родственники — связывающие их с протистами хитридиомицеты. Это водные организмы со жгути­ковыми зооспорами. Тело их представлено либо одной клеткой, либо, неправильно ветвящейся массой, напоминающей мицелий.

Истинные грибы, Fungi — наземные организмы, мицелий ко­торых сходен с мицелием прокариотных стрептомицетов и пред­ставлен длинными ветвящимися гифами — трубками со сло­женной хитином оболочкой. Мицелий составляет один большой организм. Несмотря на то, что грибы относят к микроорганиз­мам, они на самом деле представляют, формально говоря, самые крупные организмы на Земле. Мицелий грибов приспособлен для развития в почве и способен переносить контакт с воздухом, не­редко образуя воздушный мицелий; поэтому грибы выигрывают у бактерий при переходе к засушливым условиям. Грибы размножаются неподвижными спорами, разносимыми ветром, и соответственно способу размножения разделяются на аскомицеты и базидиомицеты. Сеть мицелия обеспечивает воз­можность транспорта по ней питательных веществ от клетки к клетке. Грибы — строго осмотрофные организмы с жесткой кле­точной оболочкой, не допускающей возможности проникновения твердых частиц. Вместе с тем грибы обладают мощным аппара­том гидролитических экзоферментов, обеспечивающих им воз­можность деградации полисахаридов растительных оболочек (и, ч