Iii. 2.5. тип гаструляции

У амфибий – два способа гаструляции: инвагинация происходит лишь в незначительной степени, и основным способом гаструляции является эпиболия (обрастание). Мелкие анимальные бластомеры за счет быстрого их деления начинают нарастать на более крупные вегетативные и почти полностью их окружают. За счет обрастания и, частично, впячивания бластомеры, содержащие материал энтодермы, прехордальной пластинки и хорды, оказы­ваются внутри зародыша, образуя его внутренний листок. Блас­томеры, содержащие материал нервной пластинки и эктодермы, располагаются снаружи, составляя наружный зародышевый лис­ток, а клетки презумптивной мезодермы, находившейся на гра­нице между двумя листками, начинают вклиниваться (иммигра­ция) в пространство между ними, продвигаясь на дорсальную сторону и к переднему концу зародыша, формируя средний зародышевый листок (Рис. 5). Таким образом, у амфибий к процессам эпиболии и инвагинации прибавляется иммиграция. После перемещения материала мезодермы на дорсальную сторону она принимает вид двух продольных тяжей, лежащих по бокам от зачатка хорды, латерально она врастает в пространство между наружным и внутренним листками, смыкаясь на вентральной стороне. У амфибий бластопор имеет кольцевидную форму (кольцевидный бластопор). Его просвет постоянно закрыт выступающей через него энтодермой (эту часть энтодермы называют «желточной пробкой»).

У амфибий и других позвоночных, в отличие от ланцетника, в результате гаструляции образуется три зародышевых листка. К концу гаструляции одновременно с зародышевыми листками возникает осевой комплекс зачатков.

III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.

Этот этап происходит во многом сходно с таковым у ланцетника. Так же при обособлении материала нервной системы об­разуется нервный желобок, но у амфибий и других позвоночных зачаток нервной системы включает в себя кроме нервной трубки так называемый нервный гребень. Хордальная пластинка, сворачиваясь, образует хордальный тяж. Мезодерма дифференцируется на сомиты, нефротом, спланхнотом. Сомиты и нефротом представляют собой сегментированную часть мезодермы, спланхнотом остается несегментированным. Материал энтодермы смыкается под хордальным тяжом, образуя вторичную кишку. Клетки прехордальной пластинки дают эпителиальную выстилку передней кишки и мезодерму двух первых сегментов.

IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.

У птиц (высшие позвоночные, обладающие меробластическими яйцеклетками) в связи с переходом к наземному образу жизни и прямому развитию яйцеклетки приобрели очень крупные размеры и большое количество желтка. Оплодотворение внутреннее. Развитие на суше вызвало появление специальных яйцевых и зародышевых оболочек, предохраняющих зародыш от высыхания и различных воздействий. Поскольку лишь часть материала яйцеклетки идет на построение тела зародыша, а другая часть вовлекается в образование временных (провизорных) органов, яйцеклетки и тип развития птиц называют меробластическим.Развитие высших позвоночных с меробластическими яйцами наиболее подробно изучено на примере куриного зародыша. Полная схема развития птицы приведена на рисунке (Рисунок 6).

IV.3.1.Тип яйцеклетки.

Яйцеклетка резко выраженного телолецитального типа (Рис. 2). Желточные гранулы заполняют всю яйцеклетку за исключением небольшой области на анимальном полюсе. Вокруг яйцеклетки по мере ее продвижения по яйцеводу формируется несколько обо­лочек: желточная, две подскорлуповые и скорлуповая. Оплодотворение происходит в начальных отделах яйцевода. Особенностью оплодотворения является полиспермия. В яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, хотя в оплодотворении участвует только один из них, остальные сперматозоиды превращаются в блуждающие ядра — «мероциты», способствующие переработке желтка.

IV.3.2. Тип дробления.

Дробление неполное (частичное) неравномерное дискоидальное (Рис. 3). Дробится лишь свободный от желтка небольшой участок зиготы на ее анимальном полюсе. Дробление начинается так же, как у ланцетника и амфибий. Первые две борозды — меридианальные. Затем появляются радиальные, широтные и тангенциальные борозды, при этом образуются бластомеры неправильной формы и разной величины. Дробящийся участок имеет форму диска и носит название «зародышевый диск» или «бластодиск».

IV.3.3. Результат дробления.

Бластулаптиц называется дискобластула (Рис. 4). Бластодиск имеет многослойное строение. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость соответствующая бластоцелю. Края бластодиска остаются связанными с желтком, поскольку расположенные по периферии зародышевого диска бластомеры (перибласт) не отделены от желтка бороздами дробления. Крыша бластулы представлена зародышевым диском, дно — нераздробившейся массой желтка.

IV.3.4. Гаструляция.

У птиц и других высших позвоночных гаструляция проходит в две фазы.

Первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации (расслоения) заро­дышевого диска и приводит к образованию двухслойного зародыша, внутренний листок которого представляет собой гипобласт, а наружный - эпибласт. Периферическая часть гипобласта образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок - провизорный орган. Эпибласт - является источником развития всех трех зародышевых листков.

В начале второй фазы гаструляции в центре зародышевого диска в наружном зародышевом листке (эпибласте) возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, и начинается движение клеточного материала. Схема клеточных потоков и направления перемещений выглядит следующим образом (Рис. 7): латеральные потоки перемещаются в хвостовую часть, там встречаются и движутся по средней линии эпибласта к головному концу,образуется первичная полоска (через 12 часов). Второй поток (более медленный) распространяется со стороны го­ловного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи 2-х потоков - гензеновский (первичный) узелок. На его вершине имеется углубление - первичная ямка (соответствует дорсальной губе бластопора), а по средней линии первичной полоски - первичная бороздка (соответствует боковым губам бластопора). К 16 часам инкубации есть 2 этих структуры.

Это является началом 2 фазы гаструляции - путем иммиграции. В конце второй фазы гаструляции происходит образование среднего зародышевого листка путем перемещения (погружения) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первич­ной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку. В области

Рисунок 6 Схема развития птиц.

переднего края гензеновского узелка клетки подворачиваются и распространяются в направлении головного конца, формируя прехондральную пластинку и головной отросток - зачаток хорды (нотохорд).

Материал первичной полоски проваливается в области первичной бороздки, и часть его занимает место между клетками гипобласта, формируя зародышевую энтодерму, а большая часть - растекается по бокам от хорды в виде двух мезодермальных крыльев.

В результате формируется зародышевая мезодерма.

По завершении иммиграции деформируется, укорачивается и исчезает гензеновский узелок и первичная полоска.

Итак: из эпибласта выселяется материал хорды, прехордиальная пластинка, за­родышевая энтодерма, зародышевая мезодерма.

Оставшийся материал эпибласта представляет собой зародышевую эктодерму. Имеющийся к этому времени внутренний листок зародыша, получивший название гипобласт, содержит материал внезародышевой энтодермы. С образованием зародышевых листков формируется осевой комплекс зачатков.