Размножение организмов
Размножение (репродукция) – способность организмов производить себе подобных, свойство организмов производить потомство. Существование особи поддерживается размножением клеток, а существование вида - размножением особей. Размножение - необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри него. Хотя способы размножения в растительном и животном мире очень разнообразны, их можно свести к двум основным типам: бесполое и половое.
Бесполое размножение - это размножение, в котором участвует только одна родительская особь. В результате ее деления или почкования образуется одна или несколько новых особей, генотипически идентичных исходной родительской особи. При бесполом размножении начало новому организму дают соматические клетки.
Бесполое размножение встречается у простейших, бактерий, цианобактерий и некоторых зеленых водорослей в виде простого деления пополам, у плазмодиев – в виде шизогонии, у дрожжевых грибов, сосущих инфузорий – в виде почкования. Внутреннее почкование, или эндогония, наблюдается у токсоплазмы. У многоклеточных животных бесполое размножение представлено почкованием у губок, гидры, фрагментацией у ресничных и кольчатых червей. У многоклеточных растений для размножения служат вегетативные органы.
Частным случаем бесполого размножения у позвоночных является полиэмбриония. Полиэмбриония – случай бесполого размножения на стадиях эмбрионального развития. У животных полиэмбрионию описал И.И.Мечников, который наблюдал расщепление бластул у медузы и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. Этот способ размножения наблюдается и у человека. С ним связывают развитие двойни – однояйцевых однополых близнецов.
Спорообразование – разновидность вегетативного размножения, для которого характерно развитие специальных клеток. Спора - одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения. Она состоит из клетки, возникающей путем митоза или мейоза. Спора покрыта оболочкой, защищающей ее от неблагоприятных условий внешней среды. Спорообразование наблюдается: у простейших, водорослей, грибов, мхов, папоротников, хвощей. У бактерий споры служат для выживания в неблагоприятных условиях.
Бесполое размножение характерно для животных с относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к которым принадлежат многие паразиты человека. Бесполое размножение у них не только увеличивает численность особей, но и способствует захвату новых ареалов, помогает пережить неблагоприятные условия.
Половое размножение - это возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, т.е. слившихся женской и мужской половых клеток. При половом размножении преемственность между поколениями осуществляется только через половые клетки - гаметы, имеющие гаплоидный набор хромосом и возникающие в результате мейоза; это яйцеклетка и сперматозоид.
Половое размножение стало доминирующим, т.к. по сравнению с бесполым имеет ряд существенных преимуществ.
1. Достигается более высокий коэффициент размножения, т.е. возникает большее количество зачатков новых особей.
2. Происходит полное обновление генома организма в связи с объединением материнской и отцовской генетической информации. Этот процесс является постоянным источником наследственной изменчивости, имеющей особое значение для эволюционной пластичности видов, а также расширяет адаптивные возможности последних к абиотическим и биотическим условиям и гарантирует успех в борьбе за существование.
В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале потомка генетической информации его родителей.
Половое размножение у многоклеточных, в том числе и у человека, характеризуется тремя внешними морфологическими особенностями.
1. Источником образования новых организмов служат специальные клетки родительского организма - половые клетки (гаметы).
2. Имеется два рода половых клеток – мужские и женские, которые чаще всего вырабатываются разными особями (кроме случаев истинного гермафродитизма). Половые клетки отличаются друг от друга по своим морфологическим и физиологическим свойствам, т.е. обладают половой дифференцировкой.
3. Для образования нового организма необходимо слияние по меньшей мере двух половых клеток - мужской и женской.
В процессе эволюции эукариот сформировались три основных вида полового размножения: конъюгация, копуляция и нерегулярные типы полового размножения.
Конъюгация - форма полового процесса, обеспечивающего повышение наследственной изменчивости, при котором не образуются специальные половые клетки. Характерна для прокариот, простейших, водорослей, грибов. В процессе конъюгации две особи временно соединяются с целью обмена наследственным материалом, в результате чего появляются особи, генетически отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение.
Копуляция - процесс слияния половых клеток (или особей) внешне почти не различающихся (изогамия) или различающихся (анизогамия). Изогамия характерна для одноклеточных водорослей, низших грибов, корненожек радиолярий, жгутиковых, анизогамия - для хламидомонады, плазмодиев. Если различия в гаметах резко выражены (оогамия), то говорят об оплодотворении. Оогамная копуляция характерна для высших позвоночных и человека.
Нерегулярные типы полового размножения представлены партеногенезом, гиногенезом и андрогенезом.
Партеногенез - процесс развития зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Естественный партеногенез впервые был описан И.Г.Боне в XVIII в. Он характерен для низших ракообразных, коловраток, перепончатокрылых (пчелы, осы), отмечается также у птиц (индейка). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными факторами. Искусственный партеногенез был описан в 1886 г. А.А. Тихомировым. Различают партеногенез соматический (диплоидный) и генеративный (гаплоидный). При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления, а если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной клетки (трутни медоносной пчелы).
Гиногенез - вид полового размножения, при котором сперматозоиды участвуют как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения не происходит. Развитие зародыша идет за счет женского ядра. Гиногенез обнаружен у некоторых видов нематод, костистых рыб, земноводных и многих покрытосеменных растений.
Андрогенез – вид размножения, при котором развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы. Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда ядро яйцеклетки гибнет до момента оплодотворения. Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом. При полиспермии возможно слияние двух мужских пронуклеусов. Андрогенез отмечен у тутового шелкопряда, паразитической осы, у табака, кукурузы.
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом. Уживотных половые клетки, как и соматические, происходят из эмбриональных. Обособляющиеся в эмбриогенезе зачатковые клетки путем ряда повторных делений дают гониальные клетки – гонии. Вначале они сходны у обоих полов, но затем у самцов дифференцируются в сперматогонии, а у самок – в оогонии. В гаметогенезе выделяют четыре периода: размножения, роста, созревания и формирования.
Сперматогенез. В течение первого периода – периода размножения - клетки полового зачатка представлены сперматогониями. Это мелкие округлые клетки с незначительным количеством цитоплазмы, размножающиеся митозом. Сперматогонии в семенниках млекопитающих размножаются до старости. С наступлением половой зрелости и даже раньше часть сперматогониев прекращает размножение и превращается в сперматозоиды. Период роста - второй период сперматогенеза характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты I порядка. Они растут, увеличиваясь в размере в четыре и более раза. Лежат в стенке канальца, ближе к его просвету. Период созревания заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях мейоза сперматоцитов I порядка, в результате чего сначала образуются сперматоциты II порядка, а затем сперматиды. По объему сперматоциты II порядка вдвое, а сперматиды вчетверо мельче сперматоцитов I порядка и расположены еще ближе к просвету семенного канальца. В течение периода формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Оогенез. Период размножения при оогенезе проходит у млекопитающих в течение эмбрионального развития женского организма. К концу внутриутробного развития зародыша оогонии прекращают размножаться и становятся ооцитами I порядка, которые вырастают незначительно и сохраняются в яичнике до половой зрелости организма. С наступлением половой зрелости отдельные ооциты вступают в период роста. При этом выделяют период "малого роста", когда происходит увеличение размеров ядра и цитоплазмы, и период "большого роста", в течение которого в цитоплазме накапливаются желточные включения. Желтка очень мало в яйцах ланцетника, плацентарных млекопитающих и человека. Ядро превращается в крупный "зародышевый пузырек". В периоде созревания происходят два последовательных резко неравномерных деления. Ооцит I порядка делится на крупную клетку ооцит II порядка и мелкую - первое редукционное тельце. Ооцит II порядка отделяет от себя второе редукционное тельце, а сам становится зрелой яйцеклеткой. Первое редукционное тельце может митотически поделиться на два. Неравномерность делений созревания при оогенезе объясняется биологической целесообразностью максимального снабжения яйцеклетки цитоплазмой и желтком.
Таким образом, основные отличия оогенеза от сперматогенеза сводятся к следующему:
1) период размножения оогониев в отличие от сперматогониев заканчивается к моменту рождения;
2) период роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе и имеет подразделение на период "малого" и "большого" роста; ооцит вырастает значительно больше, чем сперматоцит, и накапливает желточные включения;
3) из ооцита I порядка в противоположность сперматоциту I порядка получается не четыре, а лишь одна полноценная половая клетка;
4) в оогенезе практически отсутствует период формирования.
Ряд процессов, обусловливающих встречу сперматозоида и яйцеклетки, получил название осеменение. Различают наружное (у рыб, земноводных) и внутреннее (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) осеменение. При наружном осеменении сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в окружающую среду. При внутреннем осеменении, которое осуществляется посредством копулятивных органов и обусловлено системой безусловных и условных рефлексов, сперматозоиды вводятся самцом непосредственно в половые пути самки, что гарантирует встречу гамет в относительно постоянных условиях.
Полагают, что гаметы выделяют особые вещества - гамоны, которые обеспечивают их взаимодействие на расстоянии. Яйцеклетка выделяет гиногамоны I и II, сперматозоид - андрогамоны I и II. Гиногамон I представляет собой низкомолекулярные небелковые соединения, которые стимулируют подвижность сперматозоидов и повышают вероятность их контакта с яйцом. Антагонистом гиногамона I является андрогамон I со сходной химической структурой, тормозящий движение сперматозоидов и предохраняющий их от преждевременной растраты энергии. Гиногамоны II (фертилизины), по химической структуре являющиеся белками или гликопротеидами, вообще блокируют двигательную активность сперматозоидов и способствуют их фиксации на оболочке яйцеклетки. Значительное количество спермиев, выделяющееся при внутреннем осеменении, необходимо для растворения оболочки яйца (андрогамон II, гиалуронидаза). Учеными В.П. Врасским и И.И. Ивановым были разработаны методы искусственного осеменения рыб и сельскохозяйственных животных. Искусственное осеменение у человека было разрешено Минздравом СССР только в 1987 г.
Оплодотворение - это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота. Процесс оплодотворения у животных складывается из трех последовательных фаз: сближение гамет; активация яйцеклетки; слияние гамет (сингамия).
Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается неспецифическими факторами, повышающими вероятность их встречи. К ним относят наступление готовности к оплодотворению у самца и самки, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, выделение гаметами гамонов, способствующих их сближению.
В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов, локализированных в акросоме, яйцевые оболочки растворяются, плазматические мембраны гамет сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы яйцеклетки и сперматозоида объединяются. Ядро и центриоль сперматозоида переходят в цитоплазму яйца, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки.
Активация яйцеклетки происходит в результате контакта со сперматозоидом и проявляется в сложных структурных и физико-химических изменениях. Поскольку участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние, поступая внутрь яйца, изменяют мембранный потенциал клетки. Затем происходит увеличение содержания ионов кальция и растворение кортикальных гранул. Выделяющиеся при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки, которая вскоре затвердевает; она называется оболочкой оплодотворения. Описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. У костистых рыб, земноводных изменения цитоплазмы сопровождаются морфологическими перестройками, которые получили название расслоения, или сегрегации плазмы. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне за счет запасенных еще в оогенезе иРНК, тРНК, рибосом и энергии.
У многих беспозвоночных, млекопитающих яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится в стадии диакинеза. Блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В момент завершения мейоза в яйцеклетке ядро сперматозоида принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. Такое ядро с удвоенной концентрацией ДНК и гаплоидным набором хромосом получает название мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус. В нем концентрация ДНК также увеличивается вдвое. Оба пронуклеуса сближаются и сливаются (синкарион). Это и есть момент окончательного слияния гамет (сингамия), завершающегося формированием зиготы, первое митотическое деление которой приводит к образованию двух клеток зародыша - бластомеров.
Репродукция человека
Специфические половые признаки у женского плода становятся заметными лишь при достижении им величины около 20 мм. Первичные половые клетки, включающиеся в структуру закладок гонад, пролиферируют и дифференцируются в оогонии в яичниках у эмбрионов 2-месячного возраста. К концу 3-го месяца в глубине гонад женских эмбрионов обнаруживаются дифференцированные ооциты в стадии профазы мейоза I. Гистологическая дифференцировка яичников к 7 месяцам приобретает быстрые темны, так что к 9-месячному возрасту плода в каждом из яичников формируется в среднем 200-400 тыс. ооцитов, по другим данным – около 1 млн. Ооциты окружены непрерывным монослоем фолликулярных клеток (гранулезная оболочка) и образуют так называемые примордиальные фолликулы. К концу внутриутробного периода после профазы мейоза I ооцит I переходит в состояние диплонемы, продолжающееся до наступления у женщин половой зрелости. Первое мейотическое деление ооцита I у человека совершается еще до раскрытия созревшего фолликула (граафова пузырька), которое обычно происходит с наступлением половой зрелости. Из-за неравномерного разделения цитоплазмы и запасов желтка первичного ооцита освобождаются две неравномерные клетки - сравнительно крупный вторичным ооцит и мелкое рудиментарное редукционное тельце. Обе клетки движениями бахромчатого конца маточной трубы направляются в ее канал, где в ускоренном темпе их ядра проходят второе мейотическое деление, протекающее по типу митоза. Зрелая яйцеклетка, снабженная гаплоидным ядром и необходимыми питательными веществами в цитоплазме, оказывается подготовленной к оплодотворению, тогда как рудиментарное полярное тельце, как и два его параллельно образовавшихся аналога, разрушается, высвобождая ядерный продукт в среду, окружающую зрелое яйцо. У человека второе мейотическое деление совершается, по-видимому, в момент оплодотворения, по другим данным - до этого момента.
Регулярный рост фолликулов, их овуляция и атрезия (обратное развитие) контролируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами гипофиза. Растущие фолликулы секретируют эстрогены (эстрадиол и прогестерон), влияющие, в свою очередь, на интенсивность секреции гонадотропинов. Рост фолликулов зависит, в основном, от фолликулостимулирующего гормона, а созревание яйцеклетки и овуляция - от лютеинизирующего. Такой эволюционно сложившийся механизм синхронизирует два причинно не связанных процесса: созревание яйцеклеток и их овуляцию, что обеспечивает выход в яйцевод зрелой, готовой к оплодотворению гаметы. Если для возобновления мейоза достаточно небольшого увеличения секреции лютеинизирующего гормона, то для индукции овуляции требуется его полноценный выброс. Следовательно, при восстановлении гонадотропной функции гипофиза может возникнуть ситуация, когда яйцеклетка завершила первое деление созревания и готова к оплодотворению, а овуляция, вследствие недостаточной (или растянутой во времени) секреции лютеинизирующего гормона, задерживается. Тогда возникает так называемое внутрифолликулярное перезревание ("старение") яйцеклетки. При этом меняются свойства ооплазмы, в частности, ее кортикального слоя, препятствующего проникновению в яйцеклетку избыточных сперматозоидов, а также структуры, обеспечивающей расхождение хромосом (прежде всего, аппарата веретена деления). Эти нарушения вызывают гибель гаметы, потерю способности к оплодотворению или формирование зиготы с несбалансированным хромосомным набором. В результате зародыши погибают или формируются эмбрионы с хромосомными аномалиями. Многие исследователи рассматривают внутрифолликулярное перезревание как следствие нарушения нейрогормональной регуляции репродуктивной функции, связанного с сезонными изменениями в секреции гормонов.
Дифференциация первичных половых клеток до сперматогоний происходит у зародыша человека с мужским кариотипом, когда его размер едва достигает 15 мм в длину, что сопровождается становлением гистологической архитектоники семенника. Формирование специфических половых признаков у плода мужского пола начинается гораздо раньше, чем у плода женского пола. Период образования первичных сперматогоний весьма короткий, происходит при интенсивной пролиферации первичных половых клеток со многими нарушениями в течение митозов: часто наблюдаются нерасхождения и отставания хромосом. Многие клетки в этой стадии дегенерируют. У мужчин образование и выделение гамет – процесс, начинающийся с наступлением половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. Процесс образования спермия занимает примерно 70 дней. На 1 г массы яичка в сутки образуется 107 сперматозоидов. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, которые соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Деление клеток зачаткового эпителия дает начало многочисленным сперматогониям, которые увеличиваются в размерах и становятся сперматоцитами первого порядка. Последние в результате мейоза I образуют сперматоциты второго порядка, а после мейоза II превращаются в сперматиды. Между "тяжами" из развивающихся клеток расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета. Здесь сперматоциты превращаются в сперматиды и, созревая, превращаются в сперматозоиды. Вероятно, клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Эти клетки также секретируют жидкость, с которой спермин проходят по канальцам. Рост и развитие спермиев у человека стимулируется фолликулостимулирующим гормоном, а синтез тестостерона лейдиговыми клетками яичка - лютеинизирующим гормоном гипофиза. Тестостерон - главный андрогенный гормон, влияющий на формирование первичных и вторичных половых признаков. Для успешного образования спермиев необходимы и тестостерон, и фолликулостимулирующий гормон, тогда как развитие вторичных половых признаков в период полового созревания и поддержание их в течение всей взрослой жизни контролируется только тестостероном.