I-А. Остеобласты: общее описание
Содержание темы
Введение
Хрящевые ткани
10.2.1. Общая характеристика
10.2.2. Компоненты хрящевых тканей
10.2.2.1. Клетки
10.2.2.2. Межклеточное вещество
10.2.3. Классификация хрящевых тканей
10.2.4. Волокнистая хрящевая ткань
10.2.5. Гиалиновая хрящевая ткань
10.2.6. Эластическая хрящевая ткань
Костные ткани
10.3.1. Компоненты костных тканей
10.3.1.1. Межклеточное вещество
10.3.1.2. Клетки
10.3.1.3. Надкостница и питание костей
10.3.2. Виды костных тканей
10.3.3. Грубоволокнистая костная ткань
10.3.4. Пластинчатая костная ткань
10.3.4.1. Организация ткани
10.3.4.2. Просмотр препарата: наружные и внутренние генеральные пластинки
10.3.4.3. Просмотр препарата: остеоны
10.3.4.4. Плоские кости
Развитие кости
10.4.1. Прямой остеогенез
10.4.1.1. Этапы остеогенеза
10.4.1.2. Просмотр препаратов: клетки, участвующие в остеогенезе
10.4.2. Непрямой остеогенез
10.4.2.1. Введение
10.4.2.2. Область диафиза
10.4.2.3. Пограничная область между диафизом и эпифизом
10.4.2.4. Рост трубчатых костей
10.4.3. Факторы, влияющие на состояние костей
10.4.3.1. Витамины
10.4.3.2. Гормоны
Введение
В группу скелетных соединительных тканей входят хрящеваяи костная ткани (п. 9.1.2).
| Функции | Эти ткани выполняют механические и обменные функции:  участвуют в создании опорно-двигательного аппарата, защищают внутренние органы от повреждений, участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов). Кроме того, хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ. |
| Ключевая особенность | Способность выполнять перечисленные функции определяется особой природой межклеточного вещества данных тканей. |
| Развитие | Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы(клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1). |
Хрящевые ткани
10.2.1. Общая характеристика
| Физические свойства | Межклеточное вещество данных тканей придаёт им два важнейших свойства: упругостьи прочность. |
| Локали- зация | Благодаря этим свойствам, хрящевые ткани используются как "строительный материал" в следующих местах: в области суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем), в метафизах (т.е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей, в межпозвонковых дисках, в передних отделах рёбер, в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д. |
| Надхрящ- ница | а) Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща. б) А. В ряде случае надхрящницы нет - например, у суставных хрящей, поскольку поверхность последних должна быть гладкой. Б. Здесь питание осуществляется со стороны синовиальной жидкости и со стороны подлежащей кости. |
| Отсутствие сосудов | а) Наконец, ещё одна важная особенность хрящевых тканей - отсутствие кровеносных сосудов. б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований (сосудов надхрящницы, синовиальной жидкости, подлежащей кости). |
| Пересадка хряща | а) При пересадке хряща практически не развивается реакция отторжения - из-за отсутствия в нём сосудов и непроницаемости межклеточного вещества для крупномолекулярных белков. б) И то, и другое препятствует контакту с пересаженным хрящом иммунокомпетентных клеток и антител. |
10.2.2. Компоненты хрящевых тканей
Клетки
Известно два типа хрящевых клеток:
хондробласты - находятся, в основном, не в самом хряще, а в надхрящнице,
и хондроциты - клетки хряща.
I. Хондробласты
| Основные свойства | Хондробласты- небольшие уплощённые клетки, способные к пролиферации (в отличие от зрелых фибробластов) и синтезу компонентов межклеточного вещества хряща. |
| Предшест- венники | Предшественниками хондробластов являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты. |
| Превращение в хондроциты | В свою очередь, сами хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, "замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты. |
| Аппозици- онный рост хряща | а) Происходящий при этом рост хряща называется аппозиционным (ростом путём наложения) или периферическим. б) Он реализуется,главным образом, в эмбриогенезе и при регенерации. |
II. Хондроциты
| Морфо- логия | а) Хондроциты - главный тип клеток хряща. б) Они имеют больший (по сравнению с хондробластами) размер и овальную форму. |
| Располо- жение в ткани | Хондроциты лежат в особых полостях межклеточного вещества (лакунах) и часто (хотя не всегда) образуют изогенные группы (из 2-6 клеток), происходящие из одной клетки. |
| Функцио- нальная активность | При этом, в отличие от фиброцитов, некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. |
| Интерсти- циальный рост хряща | За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост. |
Межклеточное вещество
| Волокна | В межклеточном веществе - много волокнистых структур: коллагеновых фибрилл или (в волокнистом хряще) волокон, а в эластическом хряще - ещё и эластических волокон. | |
| Состав аморфного вещества | Основное аморфное вещество содержит: воду (70-80 %), минеральные вещества(4-7 %), органический компонент (10-15 %), представленный протеогликановыми агрегатами и гликопротеинами. | |
| Протео- гликановые агрегаты: строение | Протеогликановый агрегатсодержит 4 компонента. В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3). В свою очередь, от последних отходят олигосахаридные ветви (4). |  Полный размер |
| Свойства агрегатов | а) Агрегаты обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. б) При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов. |
10.2.3. Классификация хрящевых тканей
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на 3 вида - волокнистую, гиалиновую и эластическую.
| Волокнистая хрящевая ткань | Гиалиновая хрящевая ткань | Эластическая хрящевая ткань | |
| Основная особен- ность | Большое количество одинаково ориентированных коллагеновых волокон. | Большое количество протеогликановых агрегатов. | Наличие эластических волокон. |
| Следствие | Способность противостоять большим напряжениям. | Высокая упругость. | Высокая эластичность. |
| Колла- геновые структуры | В данном хряще, как и в собственно соединительных тканях, содержится коллаген I типа, образующий волокна. | В этих двух видах хряща содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна). | |
| Локали- зация | 1) Межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра). 2) Места прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу. | 1) Суставные поверхности костей. 2) Воздухоносные пути. 3) Места соединения рёбер с грудиной. | 1) Ушная раковина. 2) Некоторые хрящи гортани. |
Рассмотрим более подробно каждый из этих видов тканей.
10.2.4. Волокнистая хрящевая ткань
| 1,а-б. Препарат - волокнистая хрящевая ткань межпозвонкового диска. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Малое увеличение  Полный размер | б) Большое увеличение  Полный размер |
| Хондро- циты | а) Хондроциты (1) в данной ткани, в основном, не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке. б) Они имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы. |
| Межкле- точное вещество | а) Межклеточное вещество (2) является оксифильным - из-за наличия большого количества толстых коллагеновых волокон. б) В этом, как отмечалось, состоит главная особенность волокнистой хрящевой ткани. |
| Циркуляр- ная организация | Поскольку данная ткань представлена на снимке межпозвонковым диском, то видна также почти циркулярная организация компонентов ткани. |
| Переход хряща в другие ткани | а) На периферии диска волокнистый хрящ постепенно переходит в плотную оформленную соединительную ткань, коллагеновые волокна которой приобретают косую ориентацию и идут от одного позвонка к другому. б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит в пульпозное ядро, которое содержит (как гиалиновый хрящ) коллаген II типа ( в виде фибрилл) и представляет собой особую разновидность хрящевой ткани |
10.2.5. Гиалиновая хрящевая ткань
а) Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло,
с чем и связано её название (греч. hyalos - стекло).
б) Познакомимся с ней на примере хрящей трахеи.
| 2,а-в. Препарат - гиалиновая хрящевая ткань трахеи (поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Локали- зация хряща | а) На первом снимке мы видим все оболочки стенки трахеи, в т.ч. фиброзно-хрящевую оболочку (1), основу которой составляет гиалиновый хрящ. б) Хрящ со всех сторон покрыт оксифильной надхрящницей (2А; 2Б). | а) Малое увеличение  Полный размер |
| Надхрящ- ница | а) В надхрящнице (2) гиалинового хряща различают волокнистый и клеточный слои. б) В волокнистом слоенаходятся кровеносные сосуды, питающие хрящ, а в клеточном(прилегающем к хрящу) - | б) Среднее увеличение  Полный размер |
| хондробласты (небольшие клетки уплощённой формы). | ||
| Два типа хондро- цитов | а) Сразу под надхрящницей располагаются молодые хондроциты (3) - по несколько крупнее по размерам и более овальные по форме. б) Глубже находятся зрелые хондроциты - крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, образующие изогенные группы(4) по 2-6 клеток. | |
| Межкле- точное вещество | а) А. Непосредственно вокруг изогенных групп хондроцитов межклеточное вещество (5) является оксифильным. Б. Причина - наличие здесь большого количества коллагеновых фибрилл, образующих капсулу лакуны. б) А. В более отдалённых зонах межклеточное вещество (6) становится базофильным. - | в) Большое увеличение  Полный размер |
| Б. Здесь преобладает аморфный компонент, представленный протеогликановыми агрегатами. |
10.2.6. Эластическая хрящевая ткань
В свежем состоянии эта ткань имеет желтоватый цветиз-за наличия эластических волокон.
| 3. Препарат - эластическая хрящевая ткань ушной раковины. Окраска орсеином. | |
| Сходство с гиалиновой хрящевой тканью | По общему плану строения у данной ткани - много общего с гиалиновым хрящом. а) Вновь мы видим надхрящницу (1), |
| б) в толще хрящевой пластинки - изогенные группы (2) хондроцитов, в) причём, последние опять являются крупными, овальными и имеют светлую цитоплазму. |  Полный размер |
| Отличи- тельные черты | Особенности же состоят в следующем. - а) Группы хондроцитов обычно имеют вид цепочек (из 2-х или большего числа клеток), ориентированных перпендикулярно к поверхности. б) А в межклеточном веществе обнаруживаются эластические волокна (3), окрашенные орсеином в тёмно-вишнёвый цвет и идущие во всех направлениях. (Коллагеновые фибриллы, тоже содержащиеся в эластическом хряще, при данной окраске не видны.) в) Из-за относительно низкого содержания коллагеновых фибрилл, в эластическом хряще не происходит отложение солей Са (обызвествление) при нарушении питания. |
Костные ткани
10.3.1. Компоненты костных тканей
Межклеточное вещество
| Состав | Межклеточное веществокостей представлено не только обычными компонентами (коллагеновыми волокнами, протеогликанами, гликопротеинами), но и (на 70 %) минеральными солями - главным образом, кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6 (ОН)2. Содержание воды - очень низкое (от 6 до 20 %). |
| Физические свойства | Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии, что придаёт костям, по сравнению с хрящом, более высокую прочность и в то же время - хрупкость. |
Клетки
| а) Клеткикостной ткани - остеобласты, остеоциты и остеокласты. б) Остеобласты и остеоциты - последовательные стадии развития клеток соответствующего дифферона - т.н. дифферона механоцитов. в) В отличие от хондробластов и хондроцитов, но так же , как зрелые фибробласты и фиброциты, остеобласты и остеоциты не способны к митотическим делениям. |
Организация ткани
Пластинчатая костная ткань может иметь губчатую и компактную организацию.
| Губчатое костное вещество | Компактное костное вещество | |
| Локали- зация | Из губчатого вещества состоят: эпифизы трубчатых костей, внутренний слой (примыкающий к костномозговому каналу) диафизов трубчатых костей, губчатые кости, внутренняя часть плоских костей. | Компактную структуру имеют большая часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой плоских костей. |
| Отличи- тельная черта | Губчатое вещество построено из бессосудистых костных перекладин (балок), между которыми находятся промежутки - костные ячейки. | В компактном костном веществе практически нет промежутков: за счёт разрастания костной ткани вглубь ячеек, остаются лишь узкие пространства для сосудов - т.н. центральные каналы остеонов (см. ниже). |
| Костный мозг | В ячейках губчатого вещества содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг - кроветворный орган. | Костномозговая полость диафизов трубчатых костей у взрослых содержит жёлтый костный мозг - жировую ткань. |
| Строение | И губчатое, и компактное костное вещество состоит из костных пластинок. | |
| а) При этом пластинки губчатого вещества обычно ориентированы вдоль направления костных балок, а не вокруг сосудов, как в остеонах компактного вещества. б) Правда, в достаточно толстых балках остеоны всё-таки могут встречаться. | В компактном же веществе имеются пластинки 3-х типов: общие (генеральные) - окружают всю кость, остеонные - лежат концентрическими слоями вокруг сосуда, образуя т.н. остеоны; вставочные - находятся между остеонами. | |
| Резюме | Тем не менее, единицей строения губчатого вещества принято считать костные пластинки. | Основной единицей строения компактного вещества считаются остеоны. |
10.3.4.2. Просмотр препарата:
наружные и внутренние генеральные пластинки
| 5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. | ||
| Наруж- ный слой кости | Здесь в поле зрения - наружные генеральные пластинки (1): они лежат под надкостницей (2) и окружают кость. |  а) Полный размер |
| Внутрен- ний слой кости | а) Теперь перед нами - внутренние генеральные пластинки (1). Они прилегают к эндосту (2) и вместе с ним охватывают костномозговую полость (3). |  д) Полный размер |
| б) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы. |
Просмотр препарата: остеоны
| 5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. | ||
| Принцип строения остеона | а) Теперь мы видим средний, или остеонный слойкости. б) В центре каждого остеона - кровеносный сосуд (1), вокруг последнего - | б) Малое увеличение  Полный размер |
| несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). | ||
| Вставоч- ные пластинки | Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов. | |
| Состав пластинок | а) Как уже отмечалось, костные пластинки включают клетки (остеоциты), коллагеновые волокна и основное вещество, богатое минеральными соединениями. б) При этом волокна в межклеточном веществе неразличимы, а само межклеточное вещество имеет твёрдую консистенцию. | |
| Остео- циты | а) Остеоциты отличаются наличием длинных и узких отростков. б) Причём, тела остеоцитов лежат в костных лакунах (1), а многочисленные отростки - в костных канальцах (2). | в) Среднее увеличение  Полный размер |
| в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет. Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы. | ||
| Централь- ный канал остеона | а) Здесь в поле зрения - центральный канал остеона, в котором проходит кровеносный сосуд (1). б) В этих каналах обычно содержатся и остеогенные клетки. | г) Большое увеличение  Полный размер |
Плоские кости
| а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: компактное костное вещество: общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов; губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними. |
Развитие кости
| У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез). |
10.4.1. Прямой остеогенез
Данным способом развиваются плоскиекости.
Этапы остеогенеза
| а) Развитие проходит 4 этапа: образование скелетогенного островка, остеоидную стадию, минерализацию межклеточного вещества, формирование костных пластинок. б) Ниже приводится их краткое описание. |
I. Образование скелетогенного островка
| а) На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). б) Тем самым формируется т.н. скелетогенный островок. |
II. Остеоидная стадия
| Появление костных клеток | На следующей стадии в островке появляются костные клетки: остеобласты и остеоциты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови. |
| Образование органической матрицы | а) При этом остеобластыактивно осуществляют синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, гликопротеидов). б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом. |
III. Минерализация межклеточного вещества
| Матриксные пузырьки | а) На третьей стадии в межклеточном веществе появляются (видимо, отпочковываясь от остеобластов) т.н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. б) При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т.е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе. |
| Костные трабекулы | а) В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты. б) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме. |
| Тип костной ткани | Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость. |
IV. Формирование костных пластинок
| Внутренняя часть кости | В последующем во внутренней части плоской кости первичная губчатая ткань замещается на вторичную, которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок. |
| Наружный слой кости | А в наружном слое образуются генеральные пластинки (окружающие кость) и первичные остеоны. |
| Механизм перестройки кости | а) Большую роль в этой перестройке играют остеокласты (частично разрушающие трабекулы) и сосуды, подрастающие к трабекулам. б) В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны. |
В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. Поэтому могут соседствовать:
мезенхимные скелетогенные островки,
остеоидные участки и
обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.
Введение
Область диафиза
I. Образование губчатого костного вещества из грубоволокнистой костной ткани
| 7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а)Малое увеличение  Полный размер | г)Среднее увеличение, область диафиза  Полный размер |
| Костная манжетка: пери- хондраль- ное окостене- ние | а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11). б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. костной манжетки(3)вокруг хряща. в) Это и обозначается как перихондральное окостенение. г) Но, в свою очередь, костная манжетка нарушает питание хряща, что приводит к его изменениям и, в итоге, к энхондральному окостенению.- | |
| Эн- хондраль- ное окостене- ние | а) В подлежащих областях диафиза вначале происходит набухание хрящевых клеток (они становятся пузырчатыми), и минерализация (омеление) межклеточного вещества. б) Затем со стороны надкостницы сюда врастают сосуды вместе с костными клетками. в) Это вызывает разрушение изменённого хряща остеокластами, что приводит к образованию полостей (в т.ч. костномозговой); и формирование костных балок, или трабекул за счёт деятельности остеобластов и образуемых ими матриксных пузырьков. | |
| Иллю- страции | а) Так, на снимке г)мы видим надкостницу (11) и под ней - костные балки (3), которые являются результатом перихондрального окостенения и образуют костную манжетку. б) В более же глубокой области диафиза находятся (см. снимки г-д) участки минерализованного хряща (8), имеющие характерный серовато-фиолетовый цвет; | г)Среднее увеличение, область диафиза |
| а вокруг них - оксифильные костные балки (7), возникшие путём энхондрального окостенения. в) Кроме того, на снимке г) видны полости и в них - кроветворные клетки красного костного мозга (12). | д)Большое увеличение, область диафиза  Полный размер |
II. Образование компактного костного вещества из пластинчатой костной ткани
| Смена типа костной ткани | а) В ходе вышеизложенных процессов образуется грубоволокнистая костная ткань, формирующая губчатое костное вещество, в которой костные балки не содержат сосудов и не имеют пластинчатой организации. б) В последующем происходит замена данной ткани на пластинчатую. |
| Описание процесса | а) На первой стадии этой замены костное вещество с одной стороны, разрушается остеокластами, с другой стороны, разрастается вглубь костных ячеек - вокруг подрастающих сосудов, - так что вокруг сосуда образуется концентрическая пластинка костной ткани. б) На её внешней стороне появляются новые генерации костных клеток, которые формируют ещё одну концентрическую пластинку. в) Несколько циклов такого процесса приводят к образованию остеонов, которые заполняют практически всё пространство - костное вещество становится компактным. |
Рост трубчатых костей
| Источники роста | До 20-летнего возраста происходит рост трубчатых костей: в ширину - путём аппозиционного роста со стороны надхрящницы, в длину - за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки. |
| Метаэпи- физарный хрящ | а) Метаэпифизарная пластинка - часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру. б) В ней имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная - содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток - она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща - гра |