Респираторный отдел легких

Легочный ацинус — это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых раз­ветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).

Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и есть легочный ацинус.

Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку лег­кого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.

Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в ко­тором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, име­ются секреторные клетки Клара.

Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соеди­нительную ткань.

В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных ме­шочков состоит из альвеол.

Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диа­метром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеоляр­ных пор Куна диаметром 10-15 мкм.

Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной кар­касом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секретор­ными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их по­верхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).

Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикаль­ной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, соста­вляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соедини­тельная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.

Функция респираторных альвеолоцитов — газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыха­тельная функция).

Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосо­мы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющие­ся маркерами альвеолоцитов II типа.

Функция секреторных альвеолоцитов — секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.

Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.

Функциональное значение сурфактантного альвеолярно­го комплекса:

1) препятствует слипанию внутренней поверх­ности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);

2) препятствует проникнове­нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди­нительную (интерстициальную) ткань;

3) препятствует по­ступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.

Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверх­ности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.

Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сур­фактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.

Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно при­бежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капилля­рах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.

Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.

Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пла­стинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений раз­ветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.

Система лимфатических сосудов представлена поверх­ностным и глубоким сплетениями лимфатических капилля­ров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосу­дов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений вхо­дят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпа­тические и парасимпатические) и афферентные нервные во­локна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчи­вающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.

Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуж­дающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При воз­буждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются ре­цепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.

Возрастные изменения дыхательной системы характе­ризуются увеличением количества альвеол и эластических во­локон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих измене­ний снижается эластичность легких, наступает их расшире­ние (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограниче­ние дыхательных экскурсий и снижение газообмена.

Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Ос­новой висцеральной и париетальной плевр является соеди­нительная ткань, выстланная мезотелием со стороны пле­вральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плев­ры проникают в интерстициальную ткань легкого.

В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры из­меняет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе прио­бретает кубическую форму.

Функции дыхательной системы: дыхательная и недыха­тельная.

В процессе дыхательной функции осуществляется га­зообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.

К недыхательным функциям относятся:

1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температу­ре тела;

2) увлажнение вдыхаемого воздуха;

3) очищение вды­хаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;

4) иммунная защита;

5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);

6) участие в под­держании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;

7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);

8) инак­тивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содер­жащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;

9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофа­ги легких;

10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;

11) депонирование крови в сосудах ле­гочной кровеносной системы;

12) участие в голосообразовании;

13) обонятельная;

14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).

ЛЕКЦИЯ 25

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа (cutis) состоит из собственно кожи (corium) и эпидермиса, покрывающего поверхность кожи (epidermis), который представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).

Источники развития. Основные клетки эпидермиса — кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса — из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги — из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.

Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый тонкий (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.

Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных:

1) базальный (stratum basale);

2) шиповатый (stratum spinosum);

3) зернистый (stratum granulosum),

4) блестящий (stratum lucidum);

5) роговой (stratum corneum).

На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.

Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидер­мальные макрофаги.

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призмати­ческую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.

Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашива­ется базофильно; овальное, богатое хроматином ядро распо­лагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризу- ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмен­та меланина, захваченные путем фагоцитоза.

Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G₀. Однако они могут выхо­дить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвер­гаться митотическому делению. Образовавшиеся в результа­те деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления керати­ноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератино­циты смещаются в шиповатый слой.

Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез керати­на, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих проли­ферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).

Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетка­ми и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтети­ческий аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоци­тов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.

Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цито­плазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.

Функции клеток Меркеля:

1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);

2) участие в регенерации эпидермиса;

3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;

4) вопринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кон­чик носа, пальцы).

Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.

Функции внутриэпидермальных макрофагов:

1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;

2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);

3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;

4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.

Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчиваю­щихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основа­ния которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.

Шиповатый слой представлен кератиноцитами непра­вильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою — овальную форму. От тел клеток отходят выросты — шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипа­ми клеток находятся десмосомы.

Функции клеток шиповатого слоя: продолжается синтез ке­ратина, полимеризация кератиновыхтонофиламентов, из ко­торых формируются пучки — тонофибриллы. В клетках обра­зуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и ши­поватый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.

Зернистый слой представлен овальными или слегка щенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тоно­фибриллы упаковываются при помощи филагрина в грану­лы кератогиалина, в которых филагрин играет роль амор­фного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутри­эпидермальных макрофагов.

К этому времени ядро и органеллы начинают распадать­ся. В результате их распада образуются белки, липиды, поли­сахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пуч­кам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина — это 1-я стадия ороговения.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образо­вание кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.

Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточ­ное пространство, где из них образуется цементирующее ве­щество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующе­му веществу образуется водонепроницаемый слой эпидерми­са, препятствующий обезвоживанию кожи и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникно­вения бактерий, химических веществ и других вредных ком­понентов.

Количество десмосом между клетками зернистого слоя уме­ньшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между и клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина — это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы имеются продольно расположен­ные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек — это мягкий кератин. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.

Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию).

Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.

Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибрил­лы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют:

1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов;

2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов;

3) холестеринсульфатазу, расще­пляющую липиды цементирующего вещества, вследствие че­го происходит слущивание поверхностных чешуек.

Интенсивность ороговения повышается при механиче­ском воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).

Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщину от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя: 1) сосочковый (stratum papillare) и 2) сетчатый (stratum reticulare).

Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной тка­ни, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретику­лярные и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, от­дельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучкй (мышцы, выпрямляющие волос).

Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дактилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет 0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверхности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться.

Функциональное значение сосочкового слоя заключается обеспечении эпидермиса питательными веществами.

Сетчатый слой представлен плотной неоформленной со­единительной тканью, в которой преобладают разнонаправленные волокна, среди которых большинство составляют коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механи­ческое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испыты­вает растяжение (в области сгибов), коллагеновые волокна тонкие и больше эластических волокон.

Функциональное значение сетчатого слоя заключается в обеспечении механической прочности кожи.

Гиподерма. Гиподерма, или подкожно-жировая клет­чатка, представлена в основном жировой тканью. Ее функ­циональное значение заключается в том, что 1) она обеспе­чивает подвижность кожи по отношению к глубже лежащим тканям; 2) смягчает грубые механические воздействия на кожу; 3) способствует сохранению тепла в организме.

Пигмент кожи. Он представлен меланином. В коже лю­дей черной расы пигмента много, у представителей светлой расы — мало, в коже альбиносов — нет совсем. Пигмент син­тезируется в меланоцитах базального слоя эпидермиса из аминокислоты тирозина. На гранулярной ЭПС меланоцитов синтезируются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, ко­торые транспортируются в комплекс Гольджи, где обособля­ется мембраной, в результате чего образуются везикулы. Поступившая в меланоцит аминокислота тирозин соединяется с премеланосомой. Премеланосомы соединяются с везикула­ми, содержащими тирозиназу и ДОФА-оксидазу, и в результате этого образуются меланосомы. Внутри меланосом аминокислота тирозин подвергается воздействию тирозиназы, и образуется дофамин. Под влиянием ДОФА-оксидазы из до­фамина образуется пигмент меланин. Гранулы меланина захватываются кератиноцитами. Фермент ДОФА-оксидаза является маркерным для меланоцитов.

Регуляция синтеза меланина осуществляется стимулиру­ющим действием меланотропина гипофиза, гормонами коры надпочечника, ультрафиолетовыми лучами, которые стимулируют активность фермента тирозиназы.

Функциональное значение меланина заключается в за­щите тканей кожи от ультрафиолетовых лучей, так как они адсорбируются меланином. В связи с этим загар под воздей­ствием ультрафиолетовых лучей для молодых людей полезен, так как в коже увеличивается содержание пигмента, погло­щающего эти лучи. Для пожилых же людей польза от загара весьма сомнительна, так как при ультрафиолетовом облуче­нии в коже не только откладывается меланин, но также син­тезируется и депонируется витамин D, который повышает усвоение кальция из кишечника и его содержание в крови. У молодых людей кальций откладывается в костях, укрепляя костный скелет, а у пожилых лиц кальция в костной ткани до­статочно, поэтому он откладывается в стенке кровеносных сосудов, вызывая их склеротические изменения.

Кровоснабжение кожи осуществляется глубоким арте­риальным сплетением, расположенным между дермой и гипо­дермой. От этого сплетения артериальные ветви направляют­ся в сосочковый слой, где образуется второе артериальное сплетение. От артериальных сплетений отходят артериолы, которые разветвляются на капилляры вокруг долек жировой ткани, корней волос, потовых и сальных желез.

Артериолы сосочкового артериального сплетения развет­вляются на капилляры, заходящие в сосочки. Эти капилляры имеют восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено (венозный конец капилляра) впадает сначала в венулу и да­лее в одно из двух венозных сплетений сосочкового слоя. От сосочковых венозных сплетений ветви направляются в глубокое венозное сплетение, расположенное между дермой и гиподермой.

Лимфатические сосуды образуют 2 сплетения: 1) подсосочковое и 2) глубокое, расположенное между дермой и под­кожно-жировой клетчаткой.

Иннервация кожи осуществляется основным нервным сплетением, расположенным в гиподерме. В состав этого сплетения входят симпатические и парасимпатические эф­ферентные нервные волокна, заканчивающиеся моторными эффекторами на гладких миоцитах и секреторными эффек­торами на железах кожи. Многочисленные афферентные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения направляются во все слои кожи, образуют много нервных сплететений вокруг корней волос, сальных и потовых желез. Афферентные волокна заканчиваются свободными нервными окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и генитальными тельцами в области кожи половых органов, пластинчатыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя.

В наиболее чувствительных местах (кончик носа, пальцы) на 1 см² насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря многочиисленности чувствительных нервных окончаний кожа слу­жит рецепторным полем. Предполагается, что свободные нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца со­сочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг корней волос — прикосновение; пластинчатые тельца Фатера—Пачини — давление; генитальные тельца и концевые колбы яв­ляются механорецепторами.

Потовые железы (glandula sudoriferae). Развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза из эпидермиса кожи, который в ви­де эпителиальных тяжей врастает в подэпителиальную ме­зенхиму. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Наибольшее количество по­товых желез находится в области ладонной поверхности ки­стей рук (около 300 на 1 см²), лица, лба, паховых складок, подмышечных впадин, спины.

Эккриновые железы — это простые трубчатые железы диаметром 30-35 мкм и длиной до 1 см. Их концевые отделы находятся в глубине сетчатого слоя и свернуты в клубочки, диаметр которых достигает 0,4 мм. Концевые отделы эккриновых желез выстланы однослойным эпителием, имеющим призматическую форму перед выделением секрета и кубиче­скую — после выделения. Эпителиоциты концевых отделов называются судорифероцитами (sudoriferocytus).

В слабо базофильной цитоплазме судориферацитов име­ются включения гликогена, липидов и пигмента, содержится высокоактивная ЩФ. Судорифероциты подразделяются на ^Темные и светлые. Темные судорифероциты секретируют ор­ганические компоненты пота, светлые — электролиты и воду. Секрет потовых желез — пот состоит на 98 % из воды, осталь­ное - органические и неорганические плотные вещества. В сутки выделяется 500-600 мл пота. Вместе с потом выделяется брадикинин, расширяющий кровеносные сосуды кожи и способствующий теплоотдаче.

Между базальным концом судорифероцитов и базальной мембраной располагаются миоэпителиальные клетки отростчатой формы. В их отростках имеются сократитель­ные филаменты, при сокращении которых из судорифероци­тов выделяется секрет.

Выводной проток потовой железы, проходящий в соб­ственно дерме, выстлан двухслойным кубическим эпители­ем; при вступлении в эпидермис приобретает извитой ход и выстлан плоским эпителием, на поверхности эпидермиса открывается потовой порой.

Апокриновые потовые железы отличаются от мерокриновых следующими признаками:

1) окончательно развиваются в период полового созревания;

2) функционально связаны с половой системой (повышается потоотделение во время менструации);

3) располагаются в определенных местах (в области лобка, паховых складок, подмышечных впадин, заднего прохода, больших половых гy6);

4) имеют широкий концевой отдел (150-200 мкм);

5) их выводной проток откры­вается вместе с протоком сальных желез в волосяную ворон­ку;

6) выделяют секрет по апокриновому типу;

7) в секрете содержится больше органических веществ, поэтому он отли­чается более резким запахом;

8) цитоплазма судорифероци­тов окрашивается оксифильно, не содержит ЩФ.

Функции потовых желез:

1) участие в водно-солевом обме­не;

2) выделение продуктов азотистого обмена (мочевина, мо­чевая кислота), поэтому в какой-то мере подменяют функцию почек;

3) участие в терморегуляции (при испарении пота по­верхность кожи охлаждается).

Сальные железы (glandula sebacea). Располагаются ря­дом с корнем волоса, за исключением наружной зоны пере­ходной части губы, головки полового члена, малых половых губ и сосков молочных желез. Сальные железы окончательно развиваются при наступлении периода полового созревания, относятся к простым разветвленным альвеолярным желе­зам, выделяют секрет по голокриновому типу.

Концевые отделы сальных желез диаметром от 0,2 до 2 мм, включают недифференцированные, дифференцирую­щиеся и некротические (разрушающиеся) клетки. Недиф­ференцированные клетки лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Часть дочерних клеток вытесняется от базальной мембраны и превращается в дифференцирующиеся клетки, на глад­кой ЭПС которых синтезируются липиды. По мере синтеза и накопления липидов дифференцирующиеся клетки сме­щаются к выводному протоку. Здесь они разрушаются под чиянием собственных лизосомальных ферментов и пре­вращаются в секрет — сало.

Выводной проток сальной железы короткий, выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в волосяную воронку.

Функциональное значение сальных желез. За сутки саль­ными железами человека выделяется около 20 г сала, которое смягчает кожу, облегчает трение соприкасающихся поверх­ностей; при расщеплении сала образуются жирные кислоты, способные убивать микроорганизмы.

Волосы. Вся кожа покрыта волосами. Волосы подразде­ляются на длинные, щетинистые и пушковые. К длинным от­носятся волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка, к щетинистым — волосы ресниц, бровей, наружно­го слухового прохода и преддверия полости носа. Все осталь­ные волосы — пушковые. Толщина волоса колеблется от 0,005 до 0,6 мм.

Волос (pilus) состоит из корня (radix pili), расположенного в толще кожи, и стержня (scapus pili), возвышающегося над эпидермисом. В состав длинных и щетинистых волос входят мозговое и корковое вещества и кутикула, в состав пушко­вых — корковое вещество и кутикула.

Развитие волос начинается на 3-м месяце эмбриогене­за. Из эпидермиса в подкожную ткань врастают эпителиаль­ные тяжи. Концы этих тяжей расширяются и превращаются в волосяную луковицу. В волосяную луковицу врастает соеди­нительная ткань — волосяной сосочек. От кровеносных капилляров волосяного сосочка осуществляется питание во­лосяной луковицы. Волосяная луковица превращается в матрицу корня волоса. За счет пролиферации клеток волосяной туковицы начинается рост корня волоса.

Строение волоса. Корень волоса заканчивается утолщением, называемым волосяной луковицей (bulbus pili); окружен фолликулом (folliculus pili), состоящим из внутреннего эпителиального корневого влагалища и наружного эпителиального корневого влагалища. Снаружи от волосяного фолликула находится дермальное влагалище.

Мозговое вещество волоса (medulla pili) располагается в его центре. Его клетки образуются за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки моз­гового вещества имеют уплощенную форму, сплюснутое ядро в цитоплазме содержатся кератиновые филаменты, которые подвергаются ороговению и превращаются в гранулы трихогиалина. Выше места впадения протока сальной железы трихогиалин превращается в мягкий кератин, клетки утрачивают ядро и преобразуются в многоугольные роговые чешуйки, содержащие пигмент и пузырьки воздуха.

Корковое вещество волоса (cortex pili) образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волося­ной луковицы клетки коркового вещества имеют призматиче­скую форму и располагаются перпендикулярно к продольной оси волоса. Вскоре они утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, пигмент и пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента умень­шается, а пузырьков воздуха — увеличивается. Поэтому воло­сы начинают седеть.

Кутикула волоса (cuticula pili) развивается за счет митотического деления клеток волосяной луковицы. Рядом с воло­сяной луковицей клетки кутикулы имеют призматическую форму, расположены перпендикулярно к поверхности волоса. При удалении от волосяной луковицы клетки кутикулы утра­чивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, прини­мающие наклонное положение и заполненные твердым кера­тином. Чешуйки не содержат гранул пигмента.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище волося­ного фолликула корня волоса образуется за счет пролифера­ции клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы оно состоит из 3 слоев: 1) кутикулы, 2) внутреннего эпители­ального (гранулосодержащего) слоя Хаксли и 3) наружного (бледного) слоя Хенле. В среднем отделе корня все три слоя сливаются в один слой, а на уровне впадения протока сальной железы эго влагалище исчезает.

Наружное эпителиальное корневое влагалище волосяно­го фолликула корня волоса представляет собой ростковый слой эпидермиса, который в виде цилиндра окружает вну­треннее корневое влагалище. По мере приближения к воло­сяной луковице оно истончается.

При повреждении эпидермиса кожи наружное эпители­альное корневое влагалище принимает участие в его (эпидер­миса) регенерации.