Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

· I этап топической дифференцировки — презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

· II этап бластомерной дифференцировки — в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

· III этап зачатковой дифференцировки — в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

· IV этап гистогенез — процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) — ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) — в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являютсяморфофункциональная и генетическая. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:

· эпителиальные ткани;

· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

· мышечные ткани;

· нервные ткани.

Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей — биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества — кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.

Регенерация тканей

Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

· физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

· репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

· Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи:

· клеточный (внутриклеточный);

· тканевой;

· органный.

Способы регенерации:

· клеточный способразмножением (пролиферацией) клеток;

· внутриклеточный способвнутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;

· заместительный способзамещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.

Факторы регулирующие регенерацию:

· гормоны — биологически активные вещества;

· медиаторы — индикаторы метаболических процессов;

· кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функцияторможение клеточного созревания;

· антагонисты кейлонов — факторы роста;

· микроокружение любой клетки.

Интеграция тканей

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи — структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

· защитная (барьерная);

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

I. Эпителиоциты — являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

· простыми;

· десмосомами;

· плотными;

· щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

II. Базальная мембрана — толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

5. Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии — образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии — составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий — выстилает все сосуды; мезотелий — выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий — эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий — кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий — полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий — форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы — многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы — однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип — развивается из мезодермы — однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип — эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

· железистых клеток — гландулоцитов;

· базальной мембраны.

Классификация желез:

I. По количеству клеток:

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные — подавляющее большинство желез.

II. По способу выведения секрета из железы и по строению:

· экзокринные железы — имеют выводной проток;

· эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые — потовые и слюнные железы;

· апокриновые — молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые — сальные железы кожи.

IV. По составу выделяемого секрета:

· белковые (серозные);

· слизистые;

· смешанныебелково-слизистые;

· сальные.

V. По источникам развития:

· эктодермальные;

· энтодермальные;

· мезодермальные.

VI. По строению:

· простые;

· сложные;

· разветвленные;

· неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел — железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов — железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.