Строение эукариотических организмов. Плазмолемма, строение и функции. Мембранная система клетки.

Строение эукариотического организма. Каждая клетка состоит из двух важнейших частей: цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находится целый ряд структур – органоидов, каждая из который обладает определенной функцией и имеет закономерные особенности строения и поведения в различные периоды жизни. Есть органоиды, свойственные всем клеткам-эукариот: митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы. Кроме этого, существуют органоиды, присущие только определенным типам клеток, например, миофибриллы, реснички и др. В цитоплазме откладываются также различные вещества – включения (непостоянные структуры цитоплазмы), которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки (плотные включения называют гранулами, жидкие - вакуолями). В клетках накапливаются продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира). Клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу.

Функции плазмалеммы:

- барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

- транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.

- матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

- механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

- энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

- рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

- ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

- осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

- маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Цитоплазма. Гиалоплазма.

Цитоплазма, иначе говоря, содержимое — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает в себя цитозоль (растворимаячасть цитоплазмы) и гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. Из неорганических: вода 80-90%, соли или соединения сбелками, аминокислотами, углеводами или липидами. Все элементы необходимы для правильного функционирования клетки. В воде цитозоля в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинные растворы образуют ионы и малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. В ней присутствуют также нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Основное вещество цитоплазмы — вода. Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. В ней протекают все процессы обмена веществ. Цитозоль – это не только место хранение биомолекул. Здесь же протекают некоторые метаболические процессы, среди них такой важный процесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклеотидов и некоторых аминокислот также происходит в цитозоле. Термин «цитоплазма» был предложен Страсбургером в 1882 году.

Гиалоплазма – цитозоль - внутриклеточная жидкость, матрикс цитоплазмы. У эукариот матрикс цитоплазмы отделен клеточными мембранами от содержимого органоидов, например, матрикса митохондрий. У прокариот большинство реакций метаболизма протекают в цитозоле, и лишь малое количество — в периплазматическом пространстве. У эукариот часть метаболических путей протекают в цитозоле, а часть — внутри органоидов. Цитозоль представляет собой смесь веществ, растворенных в воде. Концентрации ионов натрия и калия в цитозоле отличаются от таковых во внеклеточном пространстве, эти различия в концентрациях ионов играют важную роль в осморегуляции и передаче сигнала.

56.Система микрофиламентов и микротрубочек. Строение и функции ЭПС (ретикулума), в т.ч. гранулярной и агранулярной ЭПС. Комплекс Гольджи.

Микрофиламентами называют очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Эти нити, присутствующие в эукариотической клетке в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, что содержатся в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15%общего количества клеточного белка. В клетке обнаруживаются также и нити миозина, хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц. Это обстоятельство наряду с другими данными указывает на то,что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее).В клетках, которым свойственно движение, сборка и разрушение микрофиламентов идут непрерывно.

Функции микрофиламентов:

- формирование цитоскелета (опорная). Актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетомиз микротрубочек.

- перемещение органелл

- сократительная

- принимают участие в эндо- и экзоцитозе. (эндо- принятие веществ в клетку; экзо- выведение)

Микротрубочки находятся у клеток эукариот в виде тонкой структуры. Сеть фибрилл. Функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Это очень тонкие трубочки диаметром 24 нм; их стенки толщиной около 50 нм построены из спирально упакованных глобулярных единиц белка тубулина. Каждая из микротрубочек представляет собой полый цилиндр, образованный 13 нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происзодит на мембранах гранулярной эндоплазматическойсети, а сборка спирали – в клеточном центре.

Функции микротрубочек:

- формируют цитоскелет. Эти длинные трубчатые жесткие структуры образуют опорные структуры цитоскелета.

- способствует определению и поддержанию формы клеток в процессе их дефференциации. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки. Таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

- осуществляют кнутриклеточный транспорт. В клетках посредством микротрубочек непрерывно идет транспорт пузырьков, отпочковывающихся от эндоплазматического ретикулума и направляющихся к аппарату Гольджи.

- формируют веретено деления при делении клетки.

- входит в состав центриолей, базальных телец, ресничек и жгутиков.

ЭПС (ретикулум) была открыта .портером в 1945 году. Это структура сетевидного строения, которая располагается в глубоких слоях клетки. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, мелких пузырьков, цистерн, стенки которых образованы цитоплазматической мембраной. Производные эндоплазматической сети: лизосомы, вакуоли, пероксиомы (микротельца) и мембраны ядра.

Гранулярная ЭПС (шероховатая). Ее мембрана со стороны цитоплазмы густо покрыта гранулами – рибосомами.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Комплекс Гольджи был открыт Гольджи в 1898 г. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связаннуб с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд стопок, называемые диктиосомами. В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку. На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого эндоплазматического ретикулума. Эта «наружная», или формирующаяся, сторона выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функции комплекса Гольджи:

- транспорт веществ из ЭПС (белков, гликопротеинов, углеводов, липидов).

- накопление веществ в полостях комплекса.

- химическая модификация (процессинг) клеточных продуктов. Гормоны и ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы синтезируются клеткой в неактивном виде. Процессинг активизирует эти вещества.

- упаковка модифицированных веществ в мембранные пузырьки (пузырьки Гольджи).

- экскреторная функция – пузырьки Гольджи могут выбрасываться клеткой в виде секретов.

- литическая функция – пузырьки Гольджи могут использоваться клеткой (лизосомы).

- синтез слизей, муцинов.