Основные особенности этапов становления и развития как науки.
Основные особенности этапов становления и развития как науки.
Возникновение и развитие цитологии
Термин «клетка» впервые употребил Роберт Гук в 1665 году, при описании своих «исследований строения пробки с помощью увеличительных линз». В 1674 году Антони ван Левенгук установил, что вещество, находящееся внутри клетки, определенным образом организовано. Он первым обнаружил клеточные ядра. На этом уровне представление о клетке просуществовало еще более 100 лет. Изучение клетки ускорилось в 1830-х годах, когда появились усовершенствованные микроскопы. В 1838—1839 ботаник Маттиас Шлейден и анатом Теодор Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения организма. Т. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Возникновение цитологии тесно связано с созданием клеточной теории — самого широкого и фундаментального из всех биологических обобщений. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц — клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Важнейшим дополнением клеточной теории явилось утверждение знаменитого немецкого натуралиста Рудольфа Вирхова, что каждая клетка образуется в результате деления другой клетки. В 1870-х годах были открыты два способа деления клетки эукариот, впоследствии названные митоз и мейоз. Уже через 10 лет после этого удалось установить главные для генетики особенности этих типов деления. Было установлено, что перед митозом происходит удвоение хромосом и их равномерное распределение между дочерними клетками, так что в дочерних клетках сохраняется прежнее число хромосом. Перед мейозом число хромосом также удваивается, но в первом (редукционном) делении к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы, так что формируются клетки с гаплоидным набором, число хромосом в них в два раза меньше, чем в материнской клетке. Было установлено, что число, форма и размеры хромосом — кариотип — одинаково во всех соматических клетках животных данного вида, а число хромосом в гаметах в два раза меньше. Впоследствии эти цитолоогические открытия легли в основу хромосомной теории наследственности.
Современные успехи цитологии.
Новые методы, особенно электронная микроскопия, применение радиоактивных изотопов и высокоскоростного центрифугирования, появившиеся после 1940-х годов, позволили достичь огромных успехов в изучении строения клетки. В разработке единой концепции физико-химических аспектов жизни цитология все больше сближается с другими биологическими дисциплинами. При этом ее классические методы, основанные на фиксации, окрашивании и изучении клеток под микроскопом, по-прежнему сохраняют практическое значение. Цитологические методы используются, в частности, в селекции растений для определения хромосомного состава растительных клеток. Такие исследования оказывают большую помощь в планировании экспериментальных скрещиваний и оценке полученных результатов. Аналогичный цитологический анализ проводится и на клетках человека: он позволяет выявить некоторые наследственные заболевания, связанные с изменением числа и формы хромосом. Такой анализ в сочетании с биохимическими тестами используют, например, при амниоцентезе для диагностики наследственных дефектов плода. Однако самое важное применение цитологических методов в медицине - это диагностика злокачественных новообразований. В раковых клетках, особенно в их ядрах, возникают специфические изменения, распознаваемые опытными патоморфологами.
Методы исследования
Микроскопия: световая - метод светлого, темного поля, флоуресцентная. Электронная. Метод замораживания скалывания. Цитохимические методы - радиавтография. Центрифугирование - разрушение. Микрохирургия создание моделей. Слияние клеток. Сравнительный метод.
Живые и неживые системы.
Очень легко живые и неживые системы можно разделить по отношению ко второму закону термодинамики неубывания энтропии замкнутой системы. В неживой системе энтропия может только увеличиваться.
А в живой системе может уменьшаться. Хотя главное отличие - это возможность самовоспроизведения,
Но тогда не следует забывать о фрактальных структурах, которые будучи неживыми по определению, воспроизводят свою структуру в каждой своей части, вплоть до бесконечности. Живые системы подчиняются второму закону термодинамики. Но это не значит, что он может объяснить специфическое поведение, подобно тому как живые системы подчиняются закону гравитации, который также не может объяснить их специфического поведения. В целом при иерархическом строении систем законы низших уровней действуют для систем высших уровней, хотя и не определяют их специфическое поведение. Чем выше ранг закона, тем фундаментальнее и универсальнее сам этот закон; чем ниже уровень системы, тем выше ранг ее законов, и наоборот. Для уяснения общего и различий между живыми и неживыми системами попытаемся нарисовать общую картину эволюции материальных систем. Некогда существовала «популяция» элементарных частиц. Между ними осуществлялись процессы комбинаторики, а комбинации подвергались «отбору». Комбинаторика подчинялась степеням свободы и запретам, действующим для мира элементарных частиц. «Выживали» только такие комбинации, которые допускались средой. Это были процессы физической эволюции материи, результат ее -- система атомов таблицы Менделеева. Ее длительность порядка нескольких десятков миллиардов лет. Процессы комбинаторики атомов дают начало химической эволюции, результат которой -- мир молекул. Какие-то комбинации атомов оказываются бесперспективными, а другие дают начало ветвящимся рядам. Так, атомы инертных газов не образуют молекул, многие другие атомы образуют двухатомные молекулы, кислороду удается образовать трехатомную молекулу, а углерод способен давать длинные цепи (алифатический ряд), кольца (ароматический ряд) и другие конфигурации, создающие большое разнообразие органических молекул. Длительность химической эволюции -- около 10 миллиардов лет. Для определения границы жизни, если опираться на развитые здесь представления, необходимо найти ту существенную программу, которая имеется уже у самой простой из всех живых систем, но отсутствует еще у самой высокоорганизованной неживой системы. Иначе говоря, надо установить, появление какой программы сделало кристалл живым. Если сравнить элементарную живую структуру -- молекулу ДНК или хромосому, -- по выражению Шредингера, одномерный, апериодический или живой кристалл, -- с кристаллом неживым, то мы обнаружим много общих программ. Оба они обладают дальним (кристаллическим) порядком, способны хранить и умножать присущую им организацию (информацию). Следовательно, даже способность создавать вещество с той же специфической организацией не является монополией «живых» кристаллов. Так, опустив в сосуд с расплавленной серой маленький кристалл (затравку) моноклинической серы, мы получим большое количество моноклинической серы, а если взять ромбическую серу, то и ее количество вырастет. В принципе это не отличается от «наследственной» передачи генетической информации у живых систем. Очевидно также, что ни «одномерность», ни «апериодичность» не имеют принципиального значения и не являются свойствами, присущими только «живым» системам. Таким свойством является способность «живого кристалла» «отторгать» от себя вновь образованную структуру. Появление кристаллов с таким свойством явилось первым необходимым шагом для появления новой ветви химической эволюции, приведшей к возникновению жизни. Другими словами, поворотным пунктом здесь явилось появление структур, обладающих свойством дискретного самовоспроизводства. Становясь на такую точку зрения, мы должны считать вирусы и фаги живыми. Более того, мы должны считать родоначальниками жизни на Земле те молекулы, которые обладали автокаталитическими свойствами, т. е. уже могли размножаться. Это было первым необходимым, но недостаточным шагом к появлению жизни, так как эти молекулы были все одинаковы и при изменении условий среды все погибали. Следующим необходимым шагом было появление разнообразия -- дисперсии свойств. Возможность появления разнообразия связана со сложностью структуры: чем сложнее структура, тем большее разнообразие можно получить на ее основе. Поэтому на путь биологической эволюции могли стать лишь достаточно сложные структуры. В отличие от простых молекул у сложных возможны изомеры (молекулы с одинаковым составом, но разной структурой), число которых растет с ростом размеров молекулы. Физико-химические свойства изомеров заметно отличаются друг от друга. Если чистый изомер имеет вполне определенную температуру замерзания, то смесь изомеров замерзает в интервале температур. Совокупность таких молекул -- это уже «популяция» молекул, обладающая дисперсией свойств. К дисперсии свойств может привести не только разная химическая структура (первичная структура), но и разные конфигурации молекул с одинаковой химической структурой, называемые вторичной структурой (например, молекула может свернуться в клубок или в спираль). Теперь представим, что среди самовоспроизводящихся молекул есть такие, которые способны создавать не только свои точные копии, но и копии, структурно отличающиеся от исходной молекулы. Такую программу можно назвать поливариантной редупликацией, в отличие от конвариантной редупликации с идентичными молекулами. Популяция молекул, обладающая такой программой, вступила на путь эволюции жизни. Она уже могла получать информацию об изменениях среды и сама меняться в нужном направлении. Например, если такая популяция «жила» в жидкой среде, то при понижении температуры среды некоторые молекулы кристаллизовались и выпадали в осадок («умирали»). Оставшиеся, более легкоплавкие, продолжали редуплицироваться. Так как редупликация была поливариантной, то у самых легкоплавких молекул могли получаться еще более легкоплавкие «потомки». Таким образом, благодаря естественному отбору популяция уходила от вредного изменения среды, адаптировалась. На стадии однотипных элементов, объединенных в эктосистему внешними взаимодействиями, конкурентные взаимоотношения толкают их на путь дифференциации, расширяющей экологическую нишу элементов. При наличии достаточной степени дифференциации возникают предпосылки коалиционных взаимоотношений (интеграции) между элементами. Укрепление последних приводит к дальнейшему углублению дифференциации и интеграции и постепенно превращает эктосистему в эндосистему (организм) с минимальными программами элементов и максимальными -- системы. Далее накапливаются одинаковые организмы (полимеризация новых элементов), а процессы дифференциации приводят к превращению полученной таким образом «чистой линии» в «популяцию организмов». Процессы интеграции в популяции превращают эту популяцию в организменную систему более высокого порядка, и т. д. Так были пройдены отрезки эволюции от популяции поливариантно редуплицирующих молекул до популяции поливариантно редуплипирующих одноклеточных организмов, затем к многоклеточному организму и к многоорганизменным сообществам (типа улья). Следовательно, наблюдаемое нами богатство форм живых систем -- это различные стадии эволюции, в которых и сейчас идут процессы усиления взаимодействия между элементами систем. Происходит всеобщее укрепление связей, утрата степеней свободы элементов и появление новых программ в системах. Поэтому системы популяционного типа постепенно превращаются в системы организменного типа. В свою очередь однотипные организменные системы образуют популяционные системы на новом уровне организации.
Понятие жизни.
Жизнь — активная форма существования материи, в некотором смысле высшая по сравнению с её физической и химической формами существования; совокупность физических и химических процессов, протекающих в клетке, позволяющих осуществлять обмен веществ и её деление. Основной атрибут живой материи — генетическая информация, используемая для репликации. Более или менее точно определить понятие «жизнь» можно только перечислением качеств, отличающих её от нежизни. Вне клетки жизнь не существует, вирусы проявляют свойства живой материи только после переноса генетического материала в клетку. Приспосабливаясь к окружающей среде, живая клетка формирует всё многообразие живых организмов. Также под словом «жизнь» понимают период существования отдельно взятого организма от момента возникновения до его смерти (онтогенез).
Имеется большое число определений понятия «жизнь», отражающих различные подходы. Многочисленные определения сущности жизни можно свести к трем основным. Согласно первому подходу, жизнь определяется носителем её свойств (например, белком); согласно второму подходу, жизнь рассматривают как совокупность специфических физико-химических процессов. И, наконец, третий подход — определить минимально возможный набор обязательных свойств, без которых никакая жизнь не возможна. Жизнь можно определить как активное, идущее с затратой полученной извне энергии, поддержание и самовоспроизведение специфической структуры. Согласно взглядам одного из основоположников танатологии М. Биша, жизнь — это совокупность явлений, сопротивляющихся смерти. С точки зрения второго начала термодинамики, жизнь — это процесс, или система, вектор развития которой противоположен по направлению остальным, «неживым» объектам вселенной, и направлен на уменьшение собственной энтропии. Фридрих Энгельс дал следующее определение: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка.»
Опираясь на современные достижения биологической науки, русский ученый М. В. Волькенштейн дал новое определение понятию жизнь: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот.»
В. Н. Пармон дал следующее определение: «Жизнь — это фазово-обособленная форма существования функционирующих автокатализаторов, способных к химическим мутациям и претерпевших достаточно длительную эволюцию за счёт естественного отбора» Существуют также кибернетические определения жизни. По определению А. А. Ляпунова, жизнь — это «высокоустойчивое состояние вещества, использующее для выработки сохраняющих реакций информацию, кодируемую состояниями отдельных молекул». Жизнь (или жизнеспособную систему) можно определить как систему, содержащую упорядоченные и распределенные установившиеся нелинейные осцилляторы с ограниченным циклом, а также связанную с ней системуа лгоритмических управляющих механизмов, способную регулировать свои внутренние условия во внешних условиях.
Субстрат жизни
Живое построено из тех же химических элементов, что и неживое (кислород, водород, углерод, азот, сера, фосфор, натрий, калий, кальций и другие элементы). В клетках они находятся в виде органических соединений. Однако организация и форма существования живого имеет специфические особенности, отличающие живое от предметов неживой природы.
В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты — это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвуют РНК.
Белки — это также сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот, серу, фосфор. Молекулы белков характеризуются большими размерами, чрезвычайным разнообразием, которое создается аминокислотами, соединенными в полипептидных цепях в разном порядке. Большинство клеточных белков представлено ферментами. Они выступают также в роли структурных компонентов клетки. Каждая клетка содержит сотни разных белков, причем клетки того или иного типа обладают белками, свойственными только им. Поэтому содержимое клеток каждого типа характеризуется определенным белковым составом.
Ни нуклеиновые кислоты, ни белки в отдельности не являются субстратами жизни. В настоящее время считают, что субстратом жизни являются нуклеопротеиды. Они входят в состав ядра и цитоплазмы клеток животных и растений. Из них построены хроматин (хромосомы) и рибосомы. Они обнаружены на протяжении всего органического мира — от вирусов до человека. Можно сказать, что нет живых систем, не содержащих нуклеопротеидов. Однако важно подчеркнуть, что нуклеопротеиды являются субстратом жизни лишь тогда, когда они находятся в клетке, функционируют и взаимодействуют там.Вне клеток (после выделения из клеток) они являются обычными химическими соединениями. Следовательно, жизнь есть, главным образом, функция взаимодействия нуклеиновых кислот и белков, а живым является то, что содержит самовоспроизводящую молекулярную систему в виде механизма воспроизводства нуклеиновых кислот и белков.
В отличие от живого различают понятие «мертвое», под которым понимают совокупность некогда существовавших организмов, утративших механизм синтеза нуклеиновых кислот и белков, т. е. способность к молекулярному воспроизведению. Например, «мертвым» является известняк, образованный из остатков живших когда-то организмов.
Наконец, следует различать «неживое», т. е. ту часть материи, которая имеет неорганическое (абиотическое) происхождение и ничем не связана в своем образовании и строении с живыми организмами. Например, «неживым» является известняк, образованный из неорганических вулканических известняковых отложений. Неживая материя в отличие от живого не способна поддерживать свою структурную организацию и использовать для этих целей внешнюю энергию.
Обсуждая молекулы, рассматриваемые в качестве субстрата жизни, нельзя не отметить, что они подвергаются непрерывным превращениям во времени и пространстве. Достаточно сказать, что ферменты могут превратить любой субстрат в продукт реакции в исключительно короткое время. Поэтому определение нуклеопротеидов в качестве субстрата жизни означает признание последнего в качестве очень подвижной системы.
Как живое, так и неживое построены из молекул, которые изначально являются неживыми. Тем не менее живое резко отличается от неживого. Причины этого глубокого различия определяются свойствами живого, а молекулы, содержащиеся в живых системах, называют биомолекулами.
Структура белков.
Структурная организация белковых молекул. Несмотря на огромное разнообразие и сложность строения, белки состоят всего из 20 видов различных аминокислот. Общая их формула
R
H2N-HC-COOH,
где R — радикал различного строения. В левой части молекулы расположена аминная группа H2N, которая, как известно из курса органической химии, обладает свойствами основания; справа — карбоксильная группа СООН — кислотная, характерная для всех органических кислот. Следовательно, аминокислоты — амфотерные соединения, совмещающие свойства и кислоты, и основания. Этим обусловлена их способность взаимодействовать друг с другом. Соединяясь, молекулы аминокислот образуют связи между углеродом кислотной и азотом основной групп. Такие связи называются ковалентными, в данном случае — пептидными связями:
Соединившиеся пептидной (ковалентной) связью две аминокислоты называются дипептидом, объединившиеся три аминокислоты — трипептидом и т.д. Соединение, состоящее из 20 и более аминокислотных остатков, носит название полипептида.
Порядок чередования аминокислот в молекулах белка самый разнообразный, что делает возможным существование огромного
числа молекул белка, отличающихся друг от друга. Например, для белка, состоящего всего из 20 остатков аминокислот, теоретически возможно около 2- 1018 вариантов строения, отличающихся чередованием аминокислот, а значит, и свойствами различных белковых молекул. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи принято называть первичной структурой белка. Однако молекула белка в виде цепи аминокислот, последовательно соединенных между собой пептидными связями, еще не способна выполнять специфические функции. Для этого необходима более высокая структурная организация. Посредством образования водородных связей между остатками карбоксильной и аминной групп разных аминокислот белковая молекула принимает вид спирали. Это вторичная структура белка. К ней относятся, например, сократительные белки. Но в большинстве случаев только молекула, обладающая третичной структурой, может выполнять биологическую роль. Третичная структура образуется благодаря взаимодействию радикалов, в частности радикалов аминокислоты цистеина, которые содержат серу. Атомы серы двух аминокислот, находящихся на некотором расстоянии друг от друга в полипептидной цепи, соединяются, образуя так называемые дисульфидные, или S — S-связи. Благодаря этим воздействиям, а также другим менее сильным связям (гидрофобные взаимодействия и др.) белковая спираль сворачивается, приобретая форму шарика, или глобулы. Укладка полипептидных спиралей в глобулы и называется третичной структурой белка. Некоторые функции организма выполняются с участием белков с еще более высоким уровнем организации. Такая организация называется четвертичной структурой. Она представляет собой объединение в единую структуру нескольких (двух, трех и более) молекул с третичной организацией. Пример такого уровня организации — гемоглобин. Его молекула состоит из четырех связанных между собой молекул. Другим примером может служить гормон поджелудочной железы — инсулин, включающий две полипептидные цепи. В четвертичную структуру могут входить молекулы белка, отличающиеся друг от друга, но чаще состав и структура компонентов четвертичной структуры одинаковы.
Функции белков в клетке.
Одна из важнейших функций белков в клетке — строительная: белки участвуют в образовании всех клеточных мембран в органоидах клетки, а также внеклеточных структур. Исключительно важное значение имеет каталитическаяфункция белков. Все биологические катализаторы — ферменты — вещества белковой природы. Они ускоряют химические реакции, протекающие в клетке, в десятки и сотни тысяч раз. Фермент катализирует только одну реакцию, т.е. он узкоспецифичен. Высокая специфичность ферментативных реакций обусловлена тем, что пространственная конфигурация активного центра фермента, т.е. участка белка, который связывает какую-либо молекулу, точно соответствует конфигурации этой молекулы. Двигательнаяфункция организма обеспечивается сократительными белками. Эти белки участвуют во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы: мерцание ресничек и биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у животных. Транспортнаяфункция белков заключается в присоединения химических элементов (например, кислорода) или биологически активных веществ (гормонов) и переносе их к различным тканям и органам тела. При поступлении в организм чужеродных белков или микроорганизмов в белых кровяных тельцах — лейкоцитах — образуются особые белки — антитела. Они связывают и обезвреживают несвойственные организму вещества. В этом выражается защитная функция белков. Белки служат и одним из источников энергии в клетке, т. е, выполняют энергетическую функцию. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.
Строение ферментов.
В составе фермента выделяют области, выполняющие различную функцию:
1. Активный центр – комбинация аминокислотных остатков (обычно 12-16), обеспечивающая непосредственное связывание с молекулой субстрата (Субстратом (S) называют вещество, химические превращения которого в продукт (Р) катализирует фермент (Е)) и осуществляющая катализ. Аминокислотные радикалы в активном центре могут находиться в любом сочетании, при этом рядом располагаются аминокислоты, значительно удаленные друг от друга в линейной цепи. У ферментов, имеющих в своем составе несколько мономеров, может быть несколько активных центров по числу субъединиц. Также две и более субъединицы могут формировать один активный центр.
В свою очередь в активном центре выделяют два участка:
якорный (контактный, связывающий, адсорбционный центр) – отвечает за связывание и ориентацию субстрата в активном центре,
каталитический – непосредственно отвечает за осуществление реакции.
2. Аллостерический центр (allos – чужой) – центр регуляции активности фермента, который пространственно отделен от активного центра и имеется не у всех ферментов. Связывание с аллостерическим центром какой-либо молекулы (называемой активатором или ингибитором, а также эффектором, модулятором, регулятором) вызывает изменение конфигурации белка-фермента и, как следствие, скорости ферментативной реакции. В качестве такого регулятора может выступать продукт данной или одной из последующих реакций, субстрат реакции или иное вещество. Аллостерические ферменты являются полимерными белками, активный и регуляторный центры находятся в разных субъединицах.
Классификация ферментов.
Все ферменты делят на 6 классов.
1. Оксидоредуктазы — ускоряют реакции окисления — восстановления.
2. Трансферазы — ускоряют реакции переноса функциональных групп и молекулярных остатков.
3. Гидролазы — ускоряют реакции гидролитического распада.
4. Лиазы — ускоряют негидролитическое отщепление от субстратов определенных групп атомов с образованием двойной связи (или присоединяют группы атомов по двойной связи).
5. Изомеразы — ускоряют пространственные или структурные перестройки в пределах одной молекулы.
6. Лигазы — ускоряют реакции синтеза, сопряженные с распадом богатых энергией связей.
Эти классы и положены в основу новой научной классификации ферментов.
Хитин. Глюкопротеиды.
Хитин — структурный полисахарид низших растений, грибов и беспозвоночных животных (в основном роговые оболочки членистоногих — насекомых и ракообразных). Хитин, подобно целлюлозе в растениях, выполняет опорные и механические функции в организмах грибов и животных. Выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая жёсткость клеток — содержится в клеточных стенках грибов. Главный компонент экзоскелета членистоногих.
Глюкопротеиды — сложные белки, представляющие собой соединение белков с углеводами. При гидролизе Глюкопротеиды распадаются на аминокислоты, углеводы и их производные, а иногда и на некоторые кислоты (уксусную и др.). Различают свободные от фосфора Г. и фосфоглюкопротеиды. Первые делятся на 1) муциновые вещества (муцины, мукоиды), содержащие аминосахар глюкозамин (10—35%) в виде парной мукоитиносерной кислоты, 2) хондропротеиды, в которых содержится хондрозамин в виде хондроитиносерной кислоты, и 3) гиалогены, при действии щелочи превращающиеся в гиалины и дающие при дальнейшем разложении углеводы.
Классификация прокариот. Прокариотические организмы. Строение: нуклеоид, молекула ДНК и ее особенности, плазмиды, лизосомы, цитоплазматическая мембрана, клеточная стенка, рибосомы, включения, мезосома.
Прокариоты, или доядерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). Генетический материал прокариот представлен одной молекулой ДНК, замкнутой в кольцо, имеется только один репликон. В клетках отсутствуют органоиды, имеющие мембранное строение. К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды.
Характерные особенности прокариотических организмов.
- Отсутствие четко оформленного ядра
- Наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей
- Структуры, в которых происходит фотосинтез
- Формы размножения — бесполый способ, имеется псевдосексуальный процесс, в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток.
Эксперименты показывают, что нуклеоид состоит в основном из ДНК (примерно 60 %), а также содержит РНК и белки. Последние два компонента представляют собой в основном матричную РНК и белки, регулирующие экспрессию генов бактериального генома. В состав нуклеоида входят также структурные белки, которые способствуют компактизации ДНК, то есть несут функцию, схожую с функцией гистонов в эукариотических клетках.
Плазмиды — дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК. Присутствие плазмид в клетках может быть объяснено преимуществами, которые дают плазмидные гены клетке-хозяину (возможность расти в присутствии антибиотика, использование более широкого круга субстратов, защита от бактериофагов, устранение конкурентов путем синтеза бактериоцинов) или же теорией эгоистичной ДНК, как в случае криптических плазмид (т. е. плазмида поддерживается благодаря своей приспособленности к условиям внутри клетки).
Лизосома — клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома (эндомембранной системы клетки). У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
Функции цитоплазматической мембраны прокариот:
- содержит ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ, участвует в синтезе компонентов клеточной стенки;
- играет важную роль в превращениях клеточной энергии. У бакте рий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фотосинтеза, в цитоплазматической мембране расположены переносчики це пи электронного транспорта, функционирование которых приводит к гене рированию энергии, используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования энергии в форме АТФ. Содержит значит цельное количество ферментов, системы переноса электронов и является местом генерации энергии у бактерий;
- обеспечивает избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов. Осуществляется это с использованием разных механизмов мембранного транспорта. Выделяют 4 типа транспорт ных систем, с участием которых происходит проникновение молекул в бактериальную клетку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, ак тивный транспорт и перенос химически модифицированных молекул (транслокация групп);
- участвует в регуляции роста и клеточного деления;
- участвует в регуляции процессов репликации и сегрегации хромо сом и плазмид (они связаны с ее рецепторами);
- с ней связаны жгутики и аппарат регуляции их движения;
- участвует в компартментализации и стабилизации рибосом;
- участвует в образовании мезосом (участки инвагинации в цито плазму, они открыты в периплазматическое пространство).
Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки. Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена еще одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Рибосомами называют сферические электронно-плотные гранулы, состоящие из белка и рибонуклеиновой кислоты. Рибосомы состоят почти целиком из рибосомальной РНК (63%) и структурного рибосомального белка (37%) По составу рибосомный белок близок к гистону, он содержит больше основных аминокислот, чем кислых. Рибосомы прокариот – наиболее мелкие рибосомы,обнаруженные у бактерий и синезеленых водорослей. Они имеют размеры 16*18 нм и при ультрацентрифугировании оседают со скоростью около70 ед. Сведберга (S). 70 S-рибосомы. В клетках прокариот обычно содердитсядо 10000 рибосом. Рибосомы содержат 80-90% всей РНК клетки.
Мезосомы - внутриклеточные структуры бактерий, образованные впячиванием цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Функции мезосом окончательно не выяснены. Предполагается, что они ответственны за специализированные процессы обмена веществ и репликацию ДНК. Мезосомы - мембранные структуры прокариот, выполняющие функцию генерации энергии, аналоги митохондрий эукариот. Принимают также участие в кариокинезе и цитокинезе бактерий. Способны ассоциироваться с рибосомами. Представляют собой инвагинации цитоплазматической мембраны, на к-рой локализованы ферменты дыхания. Хорошо выражены у грам+, хуже -у грам- бактерий, плохо-у риккетсий и микоплазм.
Включения цитоплазмы — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы:
трофические; секреты; инкреты; пигменты; экскреты и др.
специальные включения (гемоглобин)
Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).
Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.
Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности. Экскреты - конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.
Цитоплазма. Гиалоплазма.
Цитоплазма, иначе говоря, содержимое — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает в себя цитозоль (растворимаячасть цитоплазмы) и гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. В состав цито