Привыкание как стимул-зависимое обучение

Глава V

ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Окружающая среда постоянно задает организму нестандартные, часто неожиданные условия жизне­деятельности, и для их активного преодоления в про­цессе эволюции возник более совершенный способ приспособления: к врожденным программам поведе­ния добавляются выученные, основанные на собствен­ном жизненном опыте, индивидуальные для каждо­го человека и животного формы поведения. В основе индивидуального приспособительного поведения ле­жат различные формы научения.

Привыкание как стимул-зависимое обучение

Привыкание представляет собой наиболее распро­страненный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окру­жающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражи­теля. Такой процесс У.Х.Торп в 1963 г.назвал «не­гативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соко­лов [38]определяет как стимул-зависимое обучение, посколькуэффект состоит в том, чтобы научиться из­бирательно не реагировать только на определенный

117стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражи­теля. Изменение любого параметра раздражителя вы­зывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).

Механизм избирательного привыкания (игнориро­вания «незначащих» стимулов) необходим для экст­ренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реаги­ровать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной сте­пени присуща человеку и высшим животным, разви­тый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и эк­стренно реагировать большим разнообразием поведен­ческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свой­ством нервной ткани, которое не обязательно требует

сложных нейронных сетей. Иными словами, привы­кание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реак­ций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности цен­тральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раз­дражителем (специфичностью и силой), а также со­стоянием организма (Е.Н. Соколов).

Динамика привыкания обычно описывается отри­цательной экспоненциальной кривой, но при увели­чении интенсивности стимула отмечается первона­чальное усиление реакции, природа которой остава­лась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном эксперименталь­ных данных следовало, что величина реакций, вызы­ваемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов — собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсиби­лизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи выс­казали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:

119а) вызывает ответ по прямому наиболее короткому (специфическому) пути «стимул—дискретная реак ция» и б) изменяет «состояние» организма (общий уро­вень возбуждения и активации). По этой теории при­выкание: 1) развивается (монотонно экспоненциально) и достигает асимптоты; 2) прямо зависит от частоты стимула и обратно — от интенсивности; 3) спонтанно исчезает при прекращении стимуляции; 4) прогрес­сивно развивается при повторении серий стимуляций; 5) на «посторонний», тестовый стимул переводится в процесс генерализации (усиление реакции, «отвыка­ние»).

Сенситизация (усиление возбуждения или величи­ны ответной реакции) происходит: 1) не по прямому пути, а в системах «состояний»; 2) в начале процесса реакция растет, затем падает до нуля; 3) при малых интенсивностях сенситизация может не происходить; 4) сенситизация приводит к генерализации ответа на тестстимул; 5) отвыкание, вызванное экстрастиму­лом, есть процесс сенситизации; 6) при регулярном предъявлении сильных стимулов может быть выра­ботана временная сенситизация (реакция на время).

Пластические реакции привыкания и сенситиза­ции развиваются относительно независимо друг от друга, но взаимодействуют и в процессе их интегра­ции формируется выходной сигнал нервной системы.

Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Наиболее отчетливо при­выкание выражено в структуре ориентировочного рефлекса [35; 36; 37]. Ориентировочный рефлекс вхо­дит в структуру ориентировочного поведения, ориен­тировочно-исследовательской деятельности. Ориен­тировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Довольно простой формой ориен­тировочного поведения является безусловнорефлек-торная ориентировочная реакция (непроизвольное

сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, трево­ги, удивления и т. д.

Более сложная форма — ориентировочно-исследо­вательская деятельность — особенно четко прояв­ляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь также направлен на определение «значимости» раздражителя, а исследовательская активность в но­вой обстановке может быть направлена как по прин­ципу исследовательского освоения новизны, любопыт­ства, так и настроенной на поиск раздражителя, объек­та, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс впервые был квалифи­цирован как рефлекс «Что такое?» И.П. Павловым в 1927 г. Им было отмечено особое действие неожидан­ных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.

Основное функциональное назначение ориентиро­вочного рефлекса состоит в повышении чувствитель­ности анализаторов для наилучшего восприятия воз­действующих раздражителей и определения их зна­чения для организма [13; 35]. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлек­торный процесс, захватывающий ряд функциональ­ных систем и проявляющийся в целом комплексе ре­акций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Началь­ная фаза, которой как бы стартует ориентировочная

реакция, выражается прекращением текущей дея­тельности с фиксацией позы. Это общее или превен­тивное, по ІІ.В. Симонову, торможение, которое воз­никает на появление любого постороннего раздражи­теля с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздра­гивания (или общей активации).

На стадии общей активации весь организм приво­дится в состояние рефлекторной готовности к возмож­ной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировоч­ный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направ­лении стимула, депрессию альфа-ритма (реакция де-синхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыха­тельного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая ста­дия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса — процес­са дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлек­са свидетельствует о его сложной морфофункциональ-ной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-талами-ческое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в про­екционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая

необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифичес­ким путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

Выделяют два рода неспецифической активации — фазическую и тоническую. Фазическая активация возникает на появление стимула экстренно, с корот­ким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается при­выкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая актива­ция модулируется возбуждением диффузной мезен-цефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфа-ритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) гене­рализованная реакция уступает место локальной де­синхронизации. Локальная десинхронизация дли­тельно сохраняется в проекционной зоне анализато­ра, соответствующего модальности воздействующего стимула.

Начальный этап ориентировочного рефлекса, воз­никновение комплекса рефлекторных реакций (гене­рализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикуляр­ной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В раз­витии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направлен­ность процессам анализа «новизны» и «значимости»

істимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашен ие мно­гих компонентов генерализованного ориентировочно­го рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-галь-ваническая реакция угасают). Более устойчиво удер­живаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфи­ческих системах). Таким образом, постепенно компо­ненты ориентировочного рефлекса полностью угаса­ют.

Как указывалось выше, любое изменение в пара­метрах привычного раздражителя или появление но­вого стимула (экстрастимула) приводит к восстанов­лению ориентировочной реакции (эффект «растор-маживания») (см. рис. 10). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реак­ция восстанавливается частично и значительно быс­трее угасает. Данное свойство получило название «по-тенциация (накопление) привыкания» и является вес­ким доказательством того, что процесс привыкания — один из видов научения.

Систематические экспериментальные исследова­ния ориентировочной реакции на сигнальные и несиг­нальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40]создать оригинальное представление об усло­виях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко извест­но как концепция «нервноймодели стимула».Соглас­но гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фикси­руются все параметры стимула. Ориентировочная ре­акция появляется в том случае, когда имеется «сиг-

нал» рассогласования между действующим раздражи­телем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествую­щими раздражителями, совпадают, то ориентировоч­ная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздра­жителями.

Исходя из того, что ориентировочный рефлекс воз­буждается импульсами рассогласования афферентно­го раздражения с нервной моделью ожидаемого сти­мула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпада­ют с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную форма­цию и через нее на эфферентные механизмы реализа­ции рефлекса [38; 39; 40].

По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекци­онных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические реф­лексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристика­ми обеспечивают надежную дифференцировку раздра­жителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель

125стимула строится на множестве интегративных (пи­рамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подклю­чены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуж­дении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определен­ная матрица (набор) синаптических контактов. Мат­рица потенциированных синапсов, связанных с оп­ределенными свойствами раздражителя, объекта,

храня «конфигурацию сигнала», является «нервной моделью стимула» [38; 39].

Таким образом, привыкание (состояние невнима­ния) носит избирательный характер. Изменение па­раметров «старого» стимула приводит к возобновле­нию реакции (состояния внимания) по признаку «но­визны». Однако всякая «новизна» — это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с ка­ким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может выз­вать эффект « новизны », если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой дан­ный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех ус­тойчивых следов, которые хранятся в системе памя­ти нейронов.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой под­вижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привы­кания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным реф­лексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. Е.Н. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором услов­ным сигналом может быть любой раздражитель, а бе­зусловным — биологическая безразличность (подкреп­лением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функцио­нальной системы, видоизменяющей деятельность

127многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприя­тия, к узнаванию потенциально опасных раздражи­телей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.