Динамика условнорефлекторной деятельности

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретен­ных реакций. Одни условные рефлексы закрепляют­ся, другие устраняются, одни рефлексы сменяют дру­гие. Успех индивидуальной адаптации организма к

149разнообразным условиям его жизни, вся динамика условнорефлекторной деятельности зависят от слож­ных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге.

Тормозные процессы в условнорефлекторной де­ятельности.Заслуга открытия торможения в цент­ральной нервной системе принадлежит И.М. Сечено­ву. Изучая закономерности условнорефлекторной деятельности мозга, И.П. Павлов установил, что су­ществует два вида торможения — безусловное (внеш­нее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное) торможениеесть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. Это торможение возникает без какой-либо предваритель­ной выработки, т. е. является врожденным свойством нервной системы. Внешнее торможение различных условнорефлекторных реакций, возникающее при действии посторонних стимулов, часто встречается вповседневной жизни человека и животных. Причи­ной могут быть различные условнорефлекторные ре­акции, а также различные безусловные рефлексы (на­пример, ориентировочный рефлекс, оборонительная реакция — испуг, страх). Однако в большинстве слу­чаев посторонние стимулы вызывают ориентировоч­ную реакцию, что соответственно приводит к прекра­щению текущей поведенческой деятельности организ­ма. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентиро­вочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гасну­щий тормоз).

Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное тор-

можение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма. Экспериментально запре­дельное торможение развивается при воздействиях сильных раздражителей или нескольких несильных, суммарный эффект которых при одновременном и длительном применении превышает предел работо­способности нервных клеток мозга. Это торможение называют также охранительным, полагая, что оно предохраняет нейроны от истощения. Временно вык­лючая активность нервных клеток, оно создает им условия для восстановления нормальной возбудимо­сти и работоспособности. Несомненно, явление за­предельного торможения наблюдается тогда, когда сильное волнение вызывает у некоторых людей затор­моженное состояние [9].

Условное (внутреннее) торможениеявляется при­обретенным и проявляется в форме задержки, угаше-ния, устранения условных реакций. Условное тормо­жение является активным процессом в нервной сис­теме, развивающимся, как и условное возбуждение, в результате выработки. Такое внутреннее торможе­ние выполняет важнейшие функции перестройки в условнорефлекторной деятельности. Выделяют четы­ре вида внутреннего торможения: угасательное, диф-ференцировочное, запаздывательное и условный тор­моз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выра­ботанного условного рефлекса.

Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления ус­ловного стимула. Условный стимул теряет свое пер­воначальное значение. Скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от интенсив­ности условного стимула и силы, биологической зна­чимости подкрепления. Усиление внутреннего (уга-сательного) торможения может привести к угнетению

не только угашаемого рефлекса, но и других, прежде всего близких, однородных условных рефлексов (вто­ричное угашение). Торможение, лежащее в основе угашения, является важной биологической функци­ей, так как оно способствует устранению условных рефлексов, ставших уже бесполезными, ненужными. Механизм угасательного торможения, таким образом, снижает активность «ненужных» функциональных связей в мозге. В изменившихся условиях существо­вания организма будут вырабатываться и новые адап­тивные реакции.

Дифференцировочное торможение является важ­ным механизмом в деятельности мозга, способству­ющим различению сигналов. Тонкое различение сиг­нального раздражителя происходит в результате не­подкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Развитие это­го вида торможения идет постепенно (в три этапа). Когда на фоне выработанного условного рефлекса применяется дифференцировочныи (новый) раздра­житель, то часто он тоже вызывает условный ответ, хотя и с меньшим эффектом, чем условный подкреп­ляемый стимул. Это связано с тем, что дифференци­ровочныи раздражитель, как всякий новый стимул, вызывает ориентировочный рефлекс, который обус­ловливает внешнее торможение условного ответа (I этап). По мере дальнейшего попеременного приме­нения условного и дифференцировочного раздражи­телей ориентировочная реакция на сходный раздра­житель исчезает, вследствие чего условные реакции на оба стимула выравниваются (II этап). Затем на не-подкрепляемый дифференцировочныи раздражитель условная реакция угасает (III этап). Дифференцировка (различение) стимулов вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между раздражите­лями. При очень близких сигналах дифференциров-

ка может совсем не образоваться в результате первич­ного дефицита информации, воспринимаемой орга­низмом.

Запаздывателъное торможение образуется при выработке запаздывающих и следовых условных реф­лексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. С помощью этого вида внутреннего торможения рефлекторная реакция может быть при­урочена к моменту предъявления подкрепления. Раз­витие этого торможения происходит во время изоли­рованного (опережающего) действия условного сти­мула. Постепенно условная реакция смещается во времени ближе к моменту появления подкрепления. Запаздывательное торможение, т. е. способность не­рвной системы к «экономному» режиму работы, про­является различно у возбудимых и инертных живот­ных [27]. У возбудимых животных запаздывательное торможение развивается труднее и медленнее [43].

Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо дополни­тельным агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется. Вскоре условный стимул в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию бла­годаря развитию условного тормоза. Биологическое значение условного тормоза состоит в уточнении сход­ства и различия сигналов. Рассматривая варианты внутреннего торможения, П.К. Купалов считал, что запаздывательное торможение и условный тормоз есть, по сути, частные случаи дифференцировочного торможения.

В ответ на многократные или монотонные стиму­лы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном назван гипнотическим состоянием. И.П. Павлов

153разделил гипнотическое состояние на три фазы в за­висимости от размеров области коры полушарий, ох­ваченной торможением, и соответствующей реак­тивности различных мозговых центров в процессе реализации условных рефлексов. Первая из этих фаз называется уравнительной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные от­веты. Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном. В этой фазе слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные. Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глу­бокий сон, когда ответ вызывают только слабые сти­мулы, а сильные приводят к еще большему распрост­ранению торможения. За этими тремя фазами следу­ет глубокий сон.

И.П. Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Однако оказалось, что эта проблема не так проста. Было установлено, что в гип­нозе волны электроэнцефалограммы (ЭЭГ) сходны с ЭЭГ бодрствования, а не сна. Выяснилось, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а неко­торые вовсе не поддаются ему (что говорит о различ­ном соотношении процессов возбуждения и торможе­ния у разных людей). В последние годы получили распространение теории, согласно которым гипноти­ческое состояниенельзя приравнивать ни к сну, ни к бодрствованию.

Свойства основных нервных процессов. Неразрыв­ное единство двух противоположных нервных процес­сов — возбуждения и торможения — составляет фун­даментальный механизм всей условнорефлекторной деятельности. Оба нервных процесса участвуют в фор­мировании условного рефлекса, сложным образом взаимодействуя между собой.

Факт распространения (иррадиации) возбуждения по нервной системе давно известен физиологам и кли-

ницистам. Н.Е. Введенский показал, что иррадиа­ция — это основное свойство нервного процесса и что возбуждение, возникшее в одном центре, может рас­пространяться и на другие центры. Так, при разви­тии эпилептического припадка возбуждение, возник­шее в эпилептоидном очаге, постепенно охватывает всю двигательную кору. Эффекторная генерализация проявляется вначале в виде усиления реакций отдель­ных мышц, а затем в реакцию вовлекается вся ске­летная мускулатура и ряд вегетативных изменений. Если возбуждение распространяется и на зрительную область коры, то возникают зрительные галлюцина­ции. В клинике известны также случаи иррадиации болевых ощущений.

Движение нервных процессов зависит от силы. Как правило, иррадиация (распространение) нервных процессов проявляется при слабой интенсивности возбуждения и торможения, т. е. на стадии слабых, неупроченных временных связей. При достаточной силе нервных процессов они концентрируются, а при чрезмерной силе вновь начинается процесс иррадиа­ции. Дальность распространения нервных процессов от исходного пункта также зависит от их силы: чем интенсивнее нервный процесс в исходном пункте, тем дальше он распространяется и тем сильнее его воздей­ствие на соседние участки мозга.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии. Наиболее ранний период выработки временной связи, стадия прегенерализации, характеризуется значительными изменениями фоновой ритмики электрических потен­циалов различных областей мозга, но при этом отсут­ствуют условные поведенческие реакции. Для этой стадии характерна выраженная концентрация возбуж­дения, главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. После этой

155кратковременной фазы концентрации возбуждения следует стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распрос­транения (иррадиации) возбуждения. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сиг­нальный и другие раздражители (явление афферент­ной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). Различные биоэлектрические сдвиги (бло­када альфа-ритма, десинхронизация, тета-ритм и вызванные потенциалы) широко распространены по коре и подкорковым структурам. Далее по мере под­крепления условного стимула межсигнальные реак­ции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Это — стадия специали­зации. На этой фазе выработки временной связи из­менения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условнорефлекторного навыка.

В случае выработки инструментального рефлекса стадия генерализации четко проявляется в форме «диффузной» двигательной активности. Явление эф­ферентной генерализации проявляется в целом на­боре двигательных реакций на действие одного и того же условного стимула. На стадии специализации вре­меннойсвязи условный стимул запускает узкоспе­циализированную двигательную активность. Разви­тие таких процессов можно наблюдать у человека при выработке различных профессиональных навыков (по типу инструментальногонаучения), например, рабо­тана конвейере, печатной машинке,овладение деть­миумением письмаи др.

Детальноеисследование динамических изменений электрической активности мозга проведено влабора-

тории М.Н. Ливанова с помощью ЭВМ и многоточеч­ного отведения биопотенциалов различных областей мозга. Была установлена функциональная связь син­хронных отношений биопотенциалов мозга человека при реализации двигательных реакций, а также при выполнении умственной деятельности (рис. 16).

Исследование дистантной синхронизации (сходство биопотенциалов разных отделов мозга) на животных проведено на модели выработки условного рефлекса (например, сочетание света и болевого раздражения конечности кролика). Было показано, что в период генерализации условного рефлекса наблюдается син­хронизация биоэлектрической активности во многих

157участках коры и подкорковых образованиях (рис. 17). В процессе специализации сфера распространения этих потенциалов значительно сужена и возрастает условнорефлекторный ответ. Необходимым услови­ем образования функциональной связи между корко­выми центрами ассоциируемых раздражителей явля­ется синхронизация биопотенциалов (в диапазоне тета-ритма). Иначе говоря, условная реакция живот­ного при сочетании света и болевого раздражения ко­нечности возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры [22].

Из вышеизложенного следует, что распростране­ние нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменения воз­будимости в различных участках мозга происходят «волнообразно», или, по выражению И.П. Павлова, в коре наблюдается «функциональная мозаика». Кон­фигурация ансамбля активно действующих зон (про­странственно распределенных локусов) не останется застывшей, она меняет свою пространственно-времен­ную конфигурацию. Такую функциональную мозаи­ку очагов возбуждения удается наблюдать по изме­нениям электрографических показателей активнос­ти при многоканальном отведении с использованием ЭВМ и регистрацией на экране осциллографа или те­левизора или с помощью тепловизора.