Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление
И.В.Котович, В.П.Баран, Н.В.Румянцева
ОСНОВЫ ДИНАМИЧЕСКОЙ БИОХИМИИ
Утвержденоредакционно-издательским советом академии в качестве учебно-методического пособия для студентов факультета ветеринарной медицины, зооинженерного факультета и факультета заочного обучения
ВИТЕБСК 2005
УДК 636:612.015.3
ББК 28.902
К 73
Рецензенты: А.В.Синковец, кандидат биологических наук, доцент кафед-
ры нормальной и патологической физиологии;
И.З.Севрюк, кандидат ветеринарных наук, доцент, заведую-
щий кафедрой клинической диагностики
Котович И.В., Баран В.П., Румянцева Н.В.
К 73 Основы динамической биохимии: учеб.- метод. пособие для студентов
ф-та ветеринар. медицины, зооинж. ф-та и ф-та заоч. обучения / И.В.Кото-
вич, В.П.Баран, Н.В.Румянцева. – Витебск: УО ВГАВМ, 2005. - 82 с.
ISBN 985–6803–17–9
Учебно-методическое пособие написано в соответствии с программой по органиче-
ской и биологической химии и предназначено для студентов факультета ветеринарной
медицины, зооинженерного факультета и факультета заочного обучения. Оно содержит
данные об основных путях метаболизма углеводов, липидов и белков в организме сель-
скохозяйственных животных. Большое внимание уделено вопросам взаимосвязи и ре-
гуляции данных процессов, а также патологиям, возникающим при нарушении их про-
текания.
Рассмотрено и рекомендовано к печати научно-методическим советом
академии 2.05.2005 г., протокол № 14
Разрешено к печати редакционно-издательским советом академии
19.05.2005 г., протокол № 9
УДК 636:612.015.3
ББК28.902
ISBN 985–6803–17-9
© Котович И.В. и др., 2005
© Учреждение образования «Витебская ордена «Знак Почета»
государственная академия ветеринарной медицины», 2005
СОДЕРЖАНИЕ
перечень условных обозначений и сокращений………………………....5
Введение……………………………………………………………………………………….6
Глава 1. обмен веществ и энергии. Биологическое окисление………7
Общее представление об обмене веществ и энергии……………………………………………7
Стадии обмена веществ в зависимости от количества выделяемой энергии…………………. 8
Понятие о биологическом окислении. Стадии биологического окисления……………………9
Дыхательная цепь, сопряженная с трансформацией энергии.
Окислительное фосфорилирование………………………………………………………………10
Субстратное фосфорилирование………………………………………………………………….12
Макроэргические соединения…………………………………………………………………….12
Свободное окисление……………...................................................................................................14
Контрольные вопросы по теме: «Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление»…...15
Глава 2. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)……………………………………...16
Общее представление. Характеристика этапов ЦТК……………………………………………16
Конечные продукты ЦТК…………………………………………………………………………18
Биологическая роль ЦТК…………………………………………………………………………18
Регуляция ЦТК…………………………………………………………………………………….18
Нарушения работы ЦТК…………………………………………………………………………..18
Контрольные вопросы по теме: «Цикл трикарбоновых кислот»……………………………….19
Глава 3. Обмен углеводов……………………………………………………………….20
Понятие об углеводах, распространение в природе
и значение для организма животных……………………………………………………………..20
Переваривание и всасывание углеводов…………………………………………………………20
Анаэробное окисление углеводов…………………………………………………………….......22
Аэробное окисление углеводов…………………………………………………………………..24
Пентозофосфатный путь превращения углеводов………………………………………………25
Глюконеогенез…………………………………………………………………………………......28
Метилмалонатный путь……………………………………………………………………….......30
Биосинтез гликогена (гликогенез)……………………………………………………………......31
Регуляция обмена углеводов……………………………………………………………………...32
Нарушения обмена углеводов…………………………………………………………….............33
Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен углеводов»………………………………...34
Глава 4. Обмен липидов………………………………………………………………….35
Понятие о липидах и их биологическая роль……………………………………………………35
Переваривание и всасывание липидов…………………………………………………………...35
Метаболизм глицерина……………………………………………………………………………38
Катаболизм жирных кислот:……………………………………………………………………...40
Метаболизм кетоновых тел……………………………………………………………………….42
Обмен холестерина………………………………………………………………………………...45
Биосинтез липидов………………………………………………………………………………...45
Регуляция обмена липидов………………………………………………………………………..50
Нарушения обмена липидов………………………………………………………………………50
Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен липидов»………………………………….51
Глава 5. Обмен белков……………………………………………………………………52
Понятие о белках и их биологическая роль. Азотистый баланс.
Биологическая полноценность белков…………………………………………………………...52
Переваривание белков и всасывание аминокислот……………………………………………..53
Пути использования аминокислот в организме животных……………………………………..57
Катаболизм аминокислот………………………………………………………………………….58
Токсичность аммиака и пути его нейтрализации………………………………………………..60
Особенности обмена отдельных аминокислот…………………………………………………..63
Биосинтез белка……………………………………………………………………………………67
Обмен сложных белков…………………………………………………………………………....70
Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен белков»……………………………………76
Глава 6. Взаимосвязь метаболизма углеводов, липидов
и белков в организме животныХ..............................................................77
Контрольные вопросы по теме: «Взаимосвязь обмена углеводов, липидов и белков»………78
Словарь основных биохимических терминов..……………………………79
Предметный указатель………………………………………………………………....80
Список литературы……………………………………………………………………...82
СпИСОК сокращений
адф аденозиндифосфат
алт аланинаминотрансфераза
апб ацилпереносящий белок
аст аспартатаминотрансфераза
атф аденозинтрифосфат
га-3-ф глицеральдегид-3-фосфат
ГДФ ГУАНОЗИНДИФОСФАТ
гтф гуанозинтрифосфат
г-1-ф глюкозо-1-фосфат
г-6-ф глюкозо-6-фосфат
г-6-ф-дг глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа
даг диацилглицерины
даф дигидроксиацетонфосфат
ДНФ 2,4-динитрофенилгидразин
ДОФА ДИОКСИФЕНИЛАЛАНИН
1,3-дфг 1,3-дифосфоглицерат
коа- SH кофермент ацилирования
коQ убихинон
кс-5-ф ксилулозо-5-фосфат
лк липоевая кислота
лпонп липопротеины очень низкой плотности
маг моноацилглицерины
над никотинамидадениндинуклеотид
надн(Н+) никотинамидадениндинуклеотид восстановленный
надф никотинамидадениндинулеотидфосфат
надфн(Н+) никотинамидадениндинуклеотидфосфат
восстановленный
ПФ ПИРИДОКСАЛЬФОСФАТ
р-5-ф рибозо-5-фосфат
рл-5-ф рибулозо-5-фосфат
сжк свободные жирные кислоты
с-7-ф седогептулозо-7-фосфат
таг триацилглицерины
ТГФК тетрагидрофолиевая кислота
тпф тиаминпирофосфат
фад флавинадениндинуклеотид
фадН2 флавинадениндинуклеотидвосстановленный
ФМН флавинмононуклеотид
6-фг 6-фосфоглюконат
6-фг-дг 6-фосфоглюконатдегидрогеназа
феп фосфоенолпируват
ф-1,6-ф фруктозо-1,6-дифосфат
ф-6-ф фруктозо-6-фосфат
цАМФ циклический аденозинмонофосфат
цдф цитидиндифосфат
цтк цикл трикарбоновых кислот
цтф цитидинтрифосфат
щук щавелево-уксусная кислота
э-4-ф эритрозо-4-фосфат
ВВЕДЕНИЕ
Биологическая химия (от греч. bios - жизнь) – это наука о молекулярной сущности жизни. Она изучает химический состав организмов, превращение веществ и энергии, которое осуществляется в процессе их жизнедеятельности.
С методологической точки зрения биохимия условно подразделяется на статическую и динамическую. Однако обе эти части неразрывно связаны между собой – изучение механизма и путей превращения веществ невозможно без детального и глубокого знания их свойств.
Важнейшей задачей динамической биохимии является изучение обмена веществ или метаболизма клетки. Обмен веществ – это совокупность двух диаметрально противоположных, но гармонично сочетающихся процессов – синтеза (анаболизма) и распада (катаболизма) веществ. Метаболизм лежит в основе логических представлений о развитии живой материи, подчеркивает огромнейшую разницу между живой и неживой природой, обуславливает неразрывную связь организма с внешней средой.
Обмен веществ в клетке не отделим от обмена энергии. Синтез веществ организма невозможен без затраты химической энергии. Эту энергию организм черпает из среды вместе с питательными веществами. Другой характерной чертой обмена веществ является тонкая регуляция скорости протекания отдельных химических реакций. Живая клетка – это саморегулирующаяся система обмена веществ. Накопление промежуточных продуктов (метаболитов) в количествах, превышающих критический уровень, действует как сигнал, который может вызвать уменьшение скорости реакций, приводящих к образованию этих веществ.
Глубокое и всестороннее изучение обмена веществ является одной из актуальных задач в познании сущности жизни. Однако это изучение имеет и важное прикладное значение для различных отраслей народного хозяйства. В современных условиях развития животноводства на промышленной основе важными и актуальными являются проблемы своевременного контроля физиологического состояния животных, оценки их метаболического статуса, проведения необходимых лечебно-профилактических мероприятий. Успешное решение этих задач невозможно без достаточно глубоких и прочных знаний в области динамической биохимии.
Учебно-методическое пособие «Основы динамической биохимии» подготовлено сотрудниками кафедры химии УО «Витебская ордена «Знак Почета» государственная академия ветеринарной медицины», читающими лекционный курс по дисциплине «Органическая и биологическая химия». Оно предназначено для студентов факультета ветеринарной медицины, зооинженерного фукультета, факультета заочного обучения и написано в соответствии с программой курса по дисциплине.
В пособии рассматриваются общие вопросы обмена веществ и энергии в организме животных, переваривание и всасывание питательных веществ. Дан химизм основных путей метаболизма углеводов, липидов и белков. Большое внимание уделено биологической роли и регуляции данных процессов, а также биохимическим механизмам нарушения их протекания и развития патологий.
Изучение биохимических путей трансформации энергии в организме, ее запасания, биосинтеза и распада углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, протекающих в клетках и тканях, обеспечит более глубокое понимание процессов, лежащих в основе жизнедеятельности, роста и развития животных.
Для лучшего закрепления материала ряд вопросов проиллюстрирован рисунками, схемами и таблицами. По окончании каждой главы указаны контрольные вопросы и задания, которые студентам необходимо подготовить к практическим занятиям. В конце пособия приведен словарь основных биохимических терминов и предметный указатель.
Глава 1
Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление
· Общее представление об обмене веществ и энергии.
· Стадии обмена веществ в зависимости от количества выделяемой энергии.
· Понятие о биологическом окислении. Стадии биологического окисления.
· Дыхательная цепь, сопряженная с трансформацией энергии. Окислительное фосфорилирование.
· Субстратное фосфорилирование.
· Макроэргические соединения.
· Свободное окисление
· ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
Все многообразие живых организмов, от одноклеточных микроорганизмов до высокодифференцированных многоклеточных организмов растений, животных, человека, состоит из тех же атомов и молекул, что и объекты неживой природы. В основе процессов жизнедеятельности лежат реакции атомов и молекул, которые подчиняются всем законам физики и химии, описывающим поведение неодушевленной материи. Однако живым организмам присущ ряд особенностей:
а) сложность и высокая степень организации;
б) любая составная часть организма от отдельных химических соединений до органа имеет специальное назначение и выполняет строго определенную функцию;
в) способность живых организмов к самовоспроизведению;
г) живые организмы способны обмениваться веществом и энергией с окружающей средой для создания собственных структурных единиц.
Таким образом, обмен веществ и энергии - важнейшая особенность живой материи.
Обмен веществ - это совокупность химических процессов, которым подвергаются соединения с момента их поступления в организм и до выделения конечных продуктов обмена. Это непрерывный, самосовершающийся и саморегулируемый круговорот веществ, протекающий в процессе существования живой материи и характеризующийся ее постоянным самообновлением.
Обмен веществ состоит из двух противоположных процессов - анаболизма и катаболизма.
Анаболизм- это часть общего процесса обмена веществ, которая заключается в поглощении, накоплении и усвоении питательных веществ из окружающей среды и построении за их счет структурных единиц организма. В ходе анаболизма происходит синтез сложных веществ из более простых. Это восстановительные (редукционные) реакции, требующие затрат энергии. При этом одинаковые исходные соединения превращаются в различные конечные продукты (например, глюкоза вовлекается в организме человека и животных в синтез гликогена, липидов, глюкогенных аминокислот).
Катаболизм- эта та часть общего процесса обмена веществ, которая заключается в разрушении веществ, составляющих организм животных, в распаде составных частей органов, тканей, клеток и сопровождается выделением веществ из организма животных. При катаболизме происходят окислительные процессы, распад сложных веществ на более простые с выделением энергии. Различные исходные вещества дают одинаковые конечные продукты обмена (например, при окислении углеводов, липидов и белков в организме человека и животных образуются СО2 и Н2О).
Процессы анаболизма и катаболизма взаимосвязаны. Например, вещества, образующиеся в ходе катаболизма (например, глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты) могут использоваться организмом для биосинтетических процессов. Это явление получило название амфиболизма.
В ходе обмена веществ осуществляются разнообразные процессы - физические (адсорбция, диффузия и др.), химические (распад, синтез), физиологические (питание, всасывание и др.)
Обменные процессы в организме животных включают следующие этапы:
а) переваривание и всасывание;
б) промежуточный обмен (метаболизм). Он происходит в клетках и тканях и заключается в осуществлении химических превращений, ведущих к синтезу и распаду химических соединений, что сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов обмена. Места протекания основных метаболических процессов в структурах клетки указаны на рис.1.
в) выделение конечных продуктов из организма.
Рис.1. Локализация основных метаболических процессов в структурах клетки.
· СТАДИИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КОЛИЧЕСТВА
ВЫДЕЛЯЕМОЙ ЭНЕРГИИ
В зависимости от количества выделяемой энергии различают 3 стадии обмена веществ (рис. 2). На первой высокомолекулярные соединения превращаются в низкомолекулярные (например, белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до мононуклеотидов). Эта стадия совпадает с процессами переваривания, происходящими в желудочно-кишечном тракте. При этом высвобождается до 1% энергии, заложенной в питательных веществах корма. Эта энергия рассеивается в виде тепла и используется для обогрева тела. На второй стадии различные низкомолекулярные вещества, образовавшиеся в ходе первой стадии, подвергаются дальнейшим превращениям с образованием, главным образом, трех основных соединений, играющих центральную роль в метаболизме - активной уксусной кислоты (ацетил-КоА), a-кетоглутаровой кислоты и щавелево-уксусной кислоты (оксалоацетата). На этой стадии выделяется 30 -35% энергии, заключенной в питательных веществах.
В ходе третьей стадии происходит окисление вышеуказанных кислот в цикле трикарбоновых кислот с образованием восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2, окисляющихся в дыхательной цепи. На этой стадии высвобождается 65 - 70 % энергии. Она частично аккумулируется в макроэргических связях АТФ. Вторая и третья стадии совпадают с промежуточным обменом веществ (метаболизмом).
Рис. 2. Стадии обмена веществ в зависимости от выделяемой энергии.
· ПОНЯТИЕ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ.