Тема 6. Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами, их значение в природе и практическое использование

Микроорганизмы обладают исключительно высокой биохимической активностью, поэтому разнообразные вещества, входящие в состав пищевых продуктов и различных материалов (белки, углеводы, жиры и др.) сравнительно легко поддаются их воздействию. Микроорганизмы вызывают сложные превращения различ­ных минеральных и органических веществ - соединений серы, фосфора, железа, азота, углерода и других элементов. В про­цессе своей жизнедеятельности микробы непрерывно синтези­руют одни соединения и расщепляют другие, получая при этом нужные для клетки химические вещества и энергию.

Превращения веществ под влиянием микробов происходят повсюду в природе как в аэробных, так и в анаэробных усло­виях. Многие из этих превращений имеют важное биологическое и народнохозяйственное значение.

При гнилостном бактериальном разложении в природе растительных и животных остатков содержащаяся в них сера обычно освобождается в виде сероводорода. Сероводород образуется также в результате восстановления серной, серни­стой и серноватистой кислот под действием особых десульфофицирующих бактерий. Оба эти процесса приводят к накопле­нию в почве и водоемах ядовитого для живых организмов сероводорода, что приводит к их гибели. Образование и накопление сероводорода иногда наблюдается в озерах и лиманах, а воды Черного моря на глу­бине более 200 м настолько насыщены сероводородом, что ядовиты для живых организмов.

Поэтому окисление сероводорода, в результате которого он утрачивает ядовитые свойства, а сера, входящая в его состав, получает удобную для усвоения форму сернокислых солей, имеет очень важное значение. Такое окисление сероводорода постоян­но происходит в природе под действием серобактерий.

Многообразные превращения соединений фосфора сво­дятся в основном к двум процессам: к расщеплению фосфоро­содержащих органических соединений до образования мине­ральных веществ и к переводу труднорастворимых фосфорно­кислых солей в легкорастворимые. Оба процесса происходят под влиянием различных микроорганизмов и играют большую роль в обогащении почвы фосфором и усвоении его растениями.

Широко распространены в природе превращения соединений железа, заключающиеся в переходе в результате окисления закисных солей этого элемента в окисные соединения под влия­нием железобактерий.

Среди превращений соединений азота, вызываемых мик­робами, важнейшее место принадлежит процессам расщепления различных белковых веществ и мочевины, нитрификации, денитрификации и фиксации атмосферного азота.

Разложение белковых веществ (гниение) - явление, широко распространенное в природе. Поскольку изменения белков под действием микроорганизмов имеют особое значение для пище­вой микробиологии, о них более подробно будет сказано от­дельно.

Азотсодержащее вещество мочевина СО(МНа)2 является конечным продуктом распада белкового обмена в организме многих животных и человека. В моче человека содержится до 2,4% мочевины и в сутки ее выделяется с мочой около 30 г.

Население и животный мир земли ежегодно дают многие миллионы тонн мочевины, причем почти 50% этого вещества составляет азот, совершенно необходимый растениям и живот­ным. Однако ни растения, ни животные не усваивают азот в форме мочевины. Огромное количество ее накапливалось бы в природе, если бы она не подвергалась разложению под дей­ствием особых аэробных бактерий - уробактерий. С помощью фермента уреазы эти бактерии разлагают мочевину с образова­нием аммиака и углекислого газа.

Распад органических азотистых веществ (в том числе и бел­ков) до полной их минерализации с образованием аммиака называется аммонификацией.

Накапливающийся таким путем в форме аммонийных солей аммиак под влиянием особых бактерий может подвергаться дальнейшему превращению - нитрификации.

Нитрификацией называется процесс окисления аммиака (или солей аммония) в азотнокислые соли (нитраты). Возбудителями этого процесса, открытого в 1887 г. С. Н. Виноградским, являются нитрифицирующие бактерии.

Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и в природных водах, они играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами, необходимыми для питания растений.

Денитрификация означает восстановление солей азот­ной кислоты (нитратов) до молекулярного азота.

Нитраты, образующиеся в почве, используются для питания не только растениями, но и денитрифицирующими бактериями. Денитрифицирующие бактерии широко распространены в почве, навозе, в природных водах и т. д. Так как эти бактерии для своего питания используют нитраты, нужные растениям, и переводят их в не усвояемый растениями молекулярный азот, то деятельность денитрифицирующих бактерий может нанести большой ущерб плодородию почвы, особенно при плохой ее аэрации. Аэрация (насыщение воздухом) почвы в результате вспашки препятствует денитрификации ее бактериями, посколь­ку этот процесс протекает только в анаэробных условиях.

Способность денитрифицирующих бактерий восстанавливать нитраты до нитритов используется в пищевой промышленности при изготовлении некоторых мясных товаров, например, колбас. Для придания им устойчивой розово-красной окраски к сырью добавляют нитрат (селитру). Под действием бактерий он вос­станавливается до нитрита, а последний, соединяясь с миоглобином (красящим веществом) мяса, придает ему розово-крас­ную окраску.

Фиксация атмосферного азота означает связыва­ние атмосферного азота некоторыми микроорганизмами. Умень­шение связанного азота в почве вследствие жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий может в большей или меньшей степени возмещаться азотфиксирующими микроорганизмами, способными связывать (фиксировать) атмосферный азот, соеди­няя его с другими элементами. К числу таких микроорганизмов относятся некоторые водоросли и бактерии. Они играют боль­шую роль в пополнении азотистых запасов почвы и повышении урожайности сельскохозяйственных культур.

Превращения соединений углерода, не содержащих азота, протекают в природе повсюду. Особое место среди этих превращений принадлежит различным бродильным процессам, многие из которых имеют важнейшее значение для технической микробиологии.

Брожением называется расщепление углеводов, спиртов, органических кислот под влиянием микроорганизмов. Среди бродильных процессов различают истинное брожение, протекаю­щее в анаэробных условиях, и окислительные процессы, которые проходят в аэробных условиях и получили название - окисли­тельные брожения.

К числу превращений безазотистых органических соединений относится также разрушение жира и жирных кислот. Среди многочисленных и сложных процессов, протекающих в природе под влиянием микробов, встречаются такие, которые имеют большое практическое значение в деятельности человека.

С точки зрения пищевой микробиологии особого внимания заслуживают различные виды брожения, разрушение жиров и гнилостные процессы.

Брожение -процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе брожения в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения. В зависимости от их характера различают брожения спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетонобутиловое, ацетоноэтиловое и др. виды. Характер брожения, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожения зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое брожение

В 1836 г. французский ученый Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей.

Химическое уравнение спиртового брожения: C₆H₁₂O₆  2C₂H₅OH + 2CO₂ было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789 г.) и Ж. Гей-Люссаком (1815 г.). Л. Пастер пришёл к выводу (1857 г.), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий ученый Ю. Либих упорно настаивал на том, что брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового брожения впервые (1871 г.) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO₂. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Все это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905 г.), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость брожения. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового брожения. Этот вид брожения имеет наибольшее народнохозяйственное значение.

Спиртовое брожение - процесс разложения сахара на спирт и углекислый газ. Возбудители – в основном дрожжи-сахаромицеты, для которых оно является способом получения энергии в анаэробных условиях, а также от­дельными представителями мукоровых грибов и некоторыми бактериями. Однако грибы и бактерии вырабатывают спирта значительно меньше, чем дрожжи.

С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 27 ккал

сахар этиловый углекислый

спирт газ

Сбраживание сахара представляет собой сложный биохими­ческий процесс, поэтому приведенное выше уравнение выражает его лишь в общем суммарном виде.

Химизм процесса в общих чертах заключается в том, что получающаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота при участии фермента пируватдекарбоксилазы отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид.

Кроме этилового спирта и углекислого газа, при этом полу­чаются также побочные продукты: уксусный альдегид, глице­рин, сивушные масла (бутиловый, изобутиловый, амиловый и изоамиловый спирты), уксусная и янтарная кислоты и др.

Дрожжи в зависимости от условий брожения образуют раз­ные количества продуктов брожения, среди них могут преобла­дать либо этиловый спирт и углекислота, либо глицерин и уксусная кислота. Причем сбраживают они не все сахара, а только моносахариды (например, глюкозу) и дисахариды (на­пример, мальтозу). Полисахариды (крахмал) дрожжи сбражи­вать не способны, так как они не имеют нужного для расщеп­ления полисахаридов фермента (амилазы).

Брожение зависит не только от условий, в которых оно про­текает (концентрация сахара, кислот­ность среды, температура и количество накопившегося спирта), но также от вида и расы применяющихся дрожжей.

Наиболее благоприятная концентрация сахара в сбраживае­мом субстрате для большинства дрожжей составляет около 15%, при более высоких концентрациях брожение замедляется, а затем прекращается вовсе. Однако некоторые дрожжи могут вызывать брожение и при содержании в среде сахара свыше 60%. При концентрации сахара в субстрате в количестве менее 10% брожение протекает очень вяло.

Нормальной для спиртового брожения является кислая сре­да с рН, равным 4 или 4,5.

В щелочной среде брожение протекает с образованием гли­церина и уксусной кислоты.

Наилучшая температура брожения находится в пределах 28-32°С. При более высоких температурах брожение замедляет­ся, а при 50°С оно прекращается. Понижение температуры снижает энергию брожения, хотя полностью оно не останавли­вается даже при 0°С.

На практике процессы брожения ведут при температуре в пределах 20-28°С при верховом брожении и в пределах 5-10°С при низовом брожении.

Верховое брожение протекает очень энергично, с образова­нием на поверхности субстрата большого количества пены и с бурным выделением углекислого газа, потоками которого дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. Дрожжи, вызы­вающие такое брожение, называются верховыми дрожжа­ми. После окончания брожения они оседают на дно бродильных сосудов.

Низовое брожение, вызываемое низовыми дрожжами, идет значительно спокойнее, с образованием небольшого коли­чества пены. Углекислый газ выделяется постепенно и дрожжи остаются в нижнем слое сбраживаемого субстрата.

Верховые дрожжи применяют для получения спирта и пекар­ских дрожжей, низовые - для производства вина и пива. Для получения вина и пива иногда используют и верховые дрожжи.

Образующийся в процессе брожения спирт оказывает вред­ное воздействие на дрожжи. При накоплении в субстрате спирта более 16% к объему самого субстрата брожение прекращается, а угнетающее действие образовавшегося спирта начинает про­являться уже при концентрации 2-5%. Некоторые же расы специально приученных дрожжей способны выдерживать весь­ма высокие концентрации спирта - до 20-25%.

Спиртовое брожение нормально протекает в анаэробных условиях, создающихся в процессе самого брожения. Но по­скольку дрожжи являются факультативными анаэробами, они могут разлагать сахар и в аэробных условиях с образованием углекислого газа и воды. Замечено, что в условиях хорошей аэрации дрожжи усиленно размножаются. Поэтому при произ­водстве пекарских дрожжей бродящий субстрат продувают воздухом.

Для промышленного получения спирта в качестве сырья ис­пользуют крахмалосодержащие продукты - картофель, зерно­вые культуры, а также отходы сахарного производства. В связи с тем, что дрожжи не способны сбраживать крахмал, его пред­варительно осахаривают с помощью солода, содержащего фер­мент амилазу. Солод получают из проросших зерен ячменя. В настоящее время для осахаривания применяют также гриб­ной солод (грибы рода аспергиллус), который во многих отно­шениях является выгоднее ячменного солода. В результате осахаривания крахмала образуется дисахарид мальтоза - со­лодовый сахар.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов. На спиртовом брожении основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое брожение –это превращение сахара молочнокислыми бактериями с образованием молочной кислоты.

По характеру брожения различают 2 группы молочнокислых бактерий:

1. гомоферментативные (стрептококкус лактис, сливочный стрептококк, ацидофильная палочка – обеспечивает тягучесть продуктов, болгарская палочка – содержатся в айране, йогуртах, простокваше и т.д., зерновая термофильная палочка (ее еще называют дельбрюковской палочкой) – применяется в производстве молочной кислоты из зерновых отходов, в хлебопечении, молочнокислая палочка – основной возбудитель брожения при квашении овощей, плодов и силосовании кормов) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C₆H₁₂O₆ = 2CH₃CHOH-COOH + Q

Химизм заключается в том, что образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается до молочной кислоты, почти без побочных продуктов.

2. гетероферментативные (капустная палочка – при сбраживании сахаров кроме молочной образует уксусную кислоту, этиловый спирт, СО₂, целая группа кишечных бактерий – например, бифидобактерии) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO₂, а также образуют небольшое количество ароматических веществ - диацетила, эфиров и другие вещества.

Молочнокислое брожение представляет собой разложение сахара под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. В общем суммарном виде его можно пред­ставить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ = 2С₃Н₆О₃ + 18 ккал.

Это брожение часто наблюдается в молоке и вызывает его скисание. Отсюда и получили свое название вид брожения, бактерии, вызывающие его, а также основной продукт броже­ния - кислота. Молочнокислые бактерии бывают шаровидной и палочко­видной формы. Они неподвижны, спор не образуют и являются факультативными анаэробами.

Различные виды молочнокислых бактерий в равных условиях продуцируют разное количество кислоты, что объясняется их неодинаковой кислотоустойчивостью. Палочковидные бактерии образуют больше кислоты, чем шаровидные (кокки).

Молочнокислые бактерии способны сбраживать только моно- и дисахариды и совсем не сбраживают крахмал и другие поли­сахариды, так как не выделяют соответствующих ферментов.

Некоторые из этих бактерий вырабатывают антибиотические вещества, действующие против возбудителей кишечных заболе­ваний.

Молочнокислые бактерии широко распространены в природе, они постоянно встречаются в почве, на различных растениях, на плодах и овощах, в молоке и т. д.

Наибольшее значение имеют следующие молочнокислые бак­терии: молочнокислый стрептококк, болгарская, ацидофильная, сырная, дельбрюковская, огуречная, капустная палочки и др.

Молочнокислый стрептококк - соединенные попарно или в короткие цепочки шаровидные бактерии. Лучше всего разви­ваются при температуре 30-35°С, их температурный минимум около 10°С. При брожении накапливают до 1% кислоты. Широко применяются для приготовления молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, сметаны, творога и др.).

Болгарская палочка нередко образует длинные цепочки, вы­делена из болгарской простокваши. Представляет собой непо­движную, бесспоровую палочку. Наилучшая для ее развития температура 40-45°С, температурный минимум 20°С. В молоке образует до 3,5% молочной кислоты.

Ацидофильная палочка получена из выделений кишечника грудного ребенка. Имеет температурный оптимум около 40°С, ми­нимальная температура развития 20°С. В молоке накапливает до 2,2% молочной кислоты. Применяется для приготовления молочнокислых продуктов - ацидофилина и ацидофильного мо­лока.

Сырная палочка имеет температурный оптимум около 40°С, используется в сыроделии.

Дельбрюковская палочка представляет собой одиночные или собранные в короткие цепочки клетки, не образующие спор. Температурный оптимум 45°С. Образует в среде до 2,5% кисло­ты. Применяется для промышленного получения молочной кислоты, а также в производстве хлебных заквасок.

Огуречная и капустная палочки развиваются при квашении овощей. Молочнокислое брожение имеет важное промышленное зна­чение. Оно применяется в производстве молочнокислых продук­тов, в хлебопечении, в процессах квашения овощей и силосова­ния кормов, при изготовлении кваса, в производстве молочной кислоты и т. д.

Молочнокислые бактерии относятся к числу постоянных оби­тателей молока и вызывают в нем ряд биохимических процес­сов. Кроме этих бактерий, в молоке могут находиться различные гнилостные бактерии. Количество микроорганизмов и их состав в молоке могут колебаться в значительных пределах. Свеже­выдоенное молоко содержит микроорганизмы, попадающие в него из протоков молочных желез вымени, в которых они оби­тают постоянно.

Нередко гнилостных бактерий в только что выдоенном мо­локе оказывается в несколько раз больше, чем молочнокислых бактерий. Однако развивающиеся молочнокислые бактерии образуют молочную кислоту, которая подавляет жизнедеятель­ность гнилостных бактерий.

Через некоторое время в молоке остаются главным образом молочнокислые бактерии, продолжающие усиленно размно­жаться и накапливать молочную кислоту, под действием кото­рой молоко вскоре свертывается. Полученная таким путем про­стокваша (самоквас) обычно имеет неприятный привкус и запах, так как в ней содержатся продукты жизнедеятельности других микроорганизмов. Употребление в пищу молока-само­кваса опасно для здоровья, так как в нем могут находиться патогенные микроорганизмы, сохранившие жизнеспособность, несмотря на образование молочной кислоты.

При получении молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, ацидофилина и др.) в производственных условиях мо­локо предварительно подвергают пастеризации, а затем заква­шивают специальными заквасками, содержащими культуры молочнокислых бактерий. Это дает возможность получать мо­лочнокислые продукты определенного и высокого качества.

Молочнокислое брожение в хлебопечении позволяет предот­вратить развитие вредных бактерий в тесте, вызывающих кар­тофельную болезнь (тягучесть) хлеба, а также способствует улучшению вкусовых свойств хлеба.

Молочная кислота, образующаяся в результате этого бро­жения, придает особый вкус квашеным овощам и препятствует развитию гнилостных бактерий.

При промышленном получении молочной кислоты в качестве сырья используют крахмал, патоку и другие сахаристые мате­риалы. Молочную кислоту применяют в кондитерском производстве и в производстве безалкогольных напитков.

Пропионовокислое брожение

Пропионово-кислое брожение - это процесс превращения сахара или молочной кислоты в пропионовую и уксусную кислоты с образованием углекислоты и воды:

3C₆H₁₂О₆ = 4С₂Н₅СООН + 2СН₃СООН + 2СО₂ + 2H₂O

или

3С₃Н₆О₃ = 2С₂Н₅СООН + СН₃СООН + СО₂ + Н₂О

Брожение вызывается пропионово-кислыми бактериями. Это короткие, неподвижные, бесспоровые анаэробные палочки, опти­мальная температура развития которых около 30°С. Пропионово-кислые бактерии близки к молочнокислым бактериям и нередко развиваются вместе с ними.

Следует отметить, что пропионово-кислому брожению могут подвергаться не только молочная кислота, но и ее соли. Это брожение имеет важное значение в созревании сыров. Молочная кислота (вернее, ее кальциевая соль), образующаяся в резуль­тате жизнедеятельности молочнокислых бактерий, под влиянием пропионово-кислых бактерий превращается в пропионовую кислоту, уксусную кислоту и углекислый газ. Выделение угле­кислоты приводит к образованию глазков в сыре, придающих ему характерный ноздреватый рисунок. Пропионовая и уксус­ная кислоты способствуют образованию специфического сыр­ного вкуса и запаха.

Пропионовокислые бактерии используются также для получения витамина B_12.

Маслянокислое брожение

При маслянокислом брожении происходит процесс разложения сахара под действием бактерий в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Оно протекает по уравнению:

С₆Н₁₂О₆ = С₃Н₇СООН + 2СО₂ + 2Н₂ + 20 ккал

В качестве побочных продуктов при этом получаются эти­ловый и бутиловый спирты, уксусная кислота и др. Такое брожение может протекать в молоке и молочных продуктах, придавая им неприятные вкус и запах, характерные для масля­ной кислоты. Маслянокислые бактерии, вызывающие это брожение, пред­ставляют собой перитрихиально жгутованные подвижные, спорообразующие палочки, температурный оптимум их развития находится в пределах 30-40°С. Они являются строгими анаэро­бами и могут размножаться только при полном отсутствии кислорода воздуха или при очень незначительном его содер­жании. Споры, образуемые маслянокислыми бактериями, весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям, выдерживают ки­пячение в течение нескольких минут и погибают только при длительной стерилизации. Располагаются они либо в середине, либо ближе к одному из концов клетки, придавая ей форму ве­ретена или теннисной ракетки.

Маслянокислые бактерии способны сбраживать как простые сахара, так и более сложные углеводы - крахмал, пектиновые вещества и другие, а также глицерин. Эти бактерии широко распространены в природе, находясь в почве, в иле озер, прудов и болот, в скоплениях различных остатков и отбросов, навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и т. д. Вызываемое этими бак­териями брожение имеет важное значение в превращениях ве­ществ в природе.

В народном хозяйстве маслянокислое брожение может при­нести большой вред, так как маслянокислые бактерии способ­ны вызывать массовую гибель картофеля и овощей, прогоркание молока и вспучивание сыров, порчу консервов и т. д.

На маслянокислые бактерии подавляюще действует кислая реакция среды, поэтому там, где развиваются молочнокислые бактерии, выделяющие молочную кислоту, жизнедеятельность маслянокислых бактерий приостанавливается. Если же в заква­шенных овощах медленно накапливается молочная кислота, то они могут быть испорчены в результате размножения в них маслянокислых бактерий. Эти бактерии вызывают порчу пасте­ризованного молока, в котором исключено молочнокислое брожение, а также сырого молока при длительном хранении его на холоде, когда деятельность молочнокислых бактерий ослаблена.

Развиваясь во влажной муке, маслянокислые бактерии при­дают ей прогорклый вкус. Маслянокислое брожение находит практическое применение в производстве масляной кислоты, которая широко используется в технике.

Брожение пектиновых веществ

Пектиновые вещества содержатся в растениях и играют важную роль в строении растительных тканей. Эти вещества образуют межклеточные пластинки и склеивают между собой растительные клетки, объединяя их в единое целое в ткань. Пектиновыми веществами богаты мякоть плодов, ягод, корне­плодов, листья растений и т. д. Особенно много их в яблоках и других плодах, которые используют для получения желеобраз­ной массы, широко применяемой в кондитерском производстве (при изготовлении мармелада, пастилы и др.). Эти вещества состоят из пектиновых кислот и углеводов. В воде они не раство­ряются. Однако при кипячении пектиновые вещества из нерас­творимой формы (протопектина) переходят в растворимую (пектин), вследствие чего связь между клетками ослабляется или разрушается полностью. Этим объясняется размягчение растительных продуктов после продолжительного кипячения.

Под действием бактерий пектиновые вещества подвергаются брожению, близкому к маслянокислому, в результате которого они разлагаются на более простые вещества с образованием масляной и уксусной кислот, этилового спирта, углекислого газа, водорода и др.

Брожение приводит к разрушению связи между клетками и распаду растительных тканей. Возбудителями брожения яв­ляются подвижные, спорообразующие бактерии, относящиеся к факультативным анаэробам.

Брожение пектиновых веществ имеет большое значение в природе, так как приводит к разрушению различных раститель­ных материалов. Оно постоянно протекает в почве и воде, со­держащей растительные остатки.

Пектиновое брожение используют при водяной мочке льна и других волокнистых растений.

Разложение клетчатки

Клетчатка (целлюлоза) является главной составной частью растительных тканей. Она представляет собой сложный полиса­харид, обладающий большой химической устойчивостью. Одна­ко некоторые бактерии и грибы выделяют ферменты, разрушаю­щие клетчатку. Разложение клетчатки постоянно происходит в природе и может протекать как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Брожение целлюлозы заключается в разрушении клет­чатки в анаэробных условиях с образованием масляной и уксусной кислот, углекислого газа, водорода или метана. Сущность брожения клетчатки вскрыта в 1902 г. Омелянским, который выделил две разновидности бактерий, разрушающих клетчатку: одна из них вызывает брожение целлюлозы с образованием преимущественно водорода (водородное брожение), а другая - метана (метановое брожение).

Бактерии Омелянского представляют собой спорообразующие анаэробные палочки, имеющие оптимальную температуру развития около 30°С; они широко распространены в природе.

Брожение клетчатки вызывают также некоторые термофиль­ные бактерии. Они образуют споры и являются факультативны­ми анаэробами, хорошо развивающимися при температуре 60-65°С.

Брожение клетчатки находит использование в технике при получении горючих газов, а также уксусной и муравьиной кислот из опилок, соломы и других растительных материалов, богатых целлюлозой.

Аэробное разрушение клетчатки происходит под действием различных микроорганизмов - грибов и аэробных бактерий. К их числу относятся многие грибы из родов пенициллиум, аспергиллус, ботритис, кладоспориум и других, а также актиномицеты и миксобактерии. Аэробное разрушение клетчатки имеет огромное значение в процессах разложения различных расти­тельных остатков и их минерализации в природе. В результате разложения клетчатки, а также других органических соедине­ний, в почве под влиянием грибов и бактерий образуется гумус - темноокрашеные вещество, характеризующее черноземную почву.

Окислительные процессы

Среди окислительных процессов наибольшее практическое значение имеют уксуснокислое и лимоннокислое брожение.

Оба эти брожения относятся к числу окислительных процес­сов, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов в аэробных условиях с использованием кислорода воздуха и на­зываются брожениями лишь условно.

Уксуснокислое брожение

Уксуснокислым брожением назы­вается окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий.

Оно может быть выражено таким суммарным уравнением:

С₂Н₅ОН + О₂ = СН₃СООН + Н₂О

Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологиче­ская природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером.

Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксусно­кислые бактерии, составляющие многочисленную группу палоч­ковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встре­чаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и спо­собностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты.

Уксуснокислые бактерии выдерживают концентрацию спирта в 10-12% и образуют в среде от 6 до 11,5% уксуса.

Оптимальная температура их развития колеблется в преде­лах 20-35°С. Уксуснокислые бактерии могут соединяться в длин­ные нити или образовывать пленки на поверхности субстрата. Они широко распространены в природе и встречаются на зре­лых ягодах, плодах, в вине, пиве, квасе, квашеных овощах и т. д. На практике уксуснокислое брожение используется для по­лучения уксуса.

Исходным субстратом для получения уксуса служит вино­градное или плодово-ягодное вино, а чаще всего - раствор, со­держащий спирт и подкисленный уксусом с целью создания благоприятных условий уксуснокислым бактериям. В такой раствор добавляют также необходимые для бактерий минераль­ные соли и другие питательные вещества.

После брожения содержание уксусной кислоты в субстрате может доходить до 9%. Такой уксус разбавляют до содержания 4,5-6% уксусной кислоты, а затем направляют в продажу.

Лимоннокислое брожение

При лимоннокислом брожении сахар под воздействием грибов окисляется в лимонную кислоту. Эту кислоту раньше получали из сока цитрусовых – лимонов и апельсинов. В настоящее время ее производят в основном путем брожения. В качестве возбудителя лимоннокислого брожения применяется гриб асспергиллус нигер.

Сырьем для производства лимонной кислоты служит сахаросодержащий продукт - меласса. Мелассный раствор, включаю­щий около 15% сахара и необходимые грибу питательные веще­ства, разливают в плоские открытые сосуды и засевают спорами гриба. Сосуды помещают в бродильные камеры, которые хоро­шо проветривают. Процесс брожения продолжается в течение 6-8 дней при температуре около 30°С.

По окончании брожения мелассный раствор из-под пленки гриба сливают, затем из него выделяют лимонную кислоту, ко­торую подвергают последующей очистке и кристаллизации. Вы­ход лимонной кислоты составляет 50-60% от количества израсходованного сахара.

В последнее время начинают применять новый метод полу­чения лимонной кислоты. При этом гриб находится не на поверхности сбраживаемого субстрата, а внедряется своим мицелием в толщу субстрата, который энергично насыщают воз­духом. Такой способ ускоряет процесс накопления лимонной кислоты в сбраживаемом субстрате.

Лимонная кислота находит широкое практическое примене­ние, она используется, например, при изготовлении кондитер­ских и кулинарных изделий, безалкогольных напитков и т. д.

Сбраживание белков

Некоторые бактерии из рода Clostridium - гнилостные анаэробы - способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются брожению. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе.

Разрушение жиров

Различные физико-химические факторы, а также микроорга­низмы, могут вызывать разложение и порчу жиров.

Начальной стадией разрушения жиров является их гидролиз (омыление) на глицерин и жирные кислоты. Этот процесс легко происходит при высокой температуре под действием щелочей или кислот. Под влиянием ферментов (липаз) гирдолиз проте­кает при обычной температуре. Омыление жиров при воздей­ствии ферментов происходит, например, во время переваривания жиров в пищеварительном тракте животных. Ферменты, разру­шающие жиры, вырабатываются многими микроорганизмами.

Образовавшиеся в результате гидролитического расщепле­ния глицерин и жирные кислоты затем подвергаются дальней­шему разрушению. Наиболее легко разрушается глицерин, слу­жащий для многих микроорганизмов источником углерода. Разрушение глицерина может происходить в аэробных и анаэробных условиях.

Жирные кислоты менее подвержены разрушению, однако и они постепенно окисляются, преимущественно в аэробных усло­виях. Конечной стадией разрушения глицерина и жирных кислот является их минерализация, сопровождающаяся образованием углекислого газа и воды.

Наиболее активно разлагают жиры некоторые пигментные и флуоресцирующие бактерии, микрококки и актиномицеты, а также плесневые грибы, особенно оидиум лактис и многие виды из родов аспергиллус и пенициллиум.

Разложение жиров микроорганизмами в почве и воде про­исходит постоянно, оно является составной частью общего кру­говорота веществ в природе.

Порча пищевых жиров микробами нередко наносит большой ущерб. Развитию в жирах микроорганизмов способствует нали­чие в них воды и органических примесей. Поэтому чем меньше влаги содержится в жире и чем полнее он очищен от примесей, тем лучше сохраняется.

Гнилостные процессы

Гниением называется разложение белковых веществ микро­организмами. Белки являются важнейшей составной частью жи­вого и отмершего органического мира, содержатся во многих пищевых продуктах. Белки характеризуются большим разнооб­разием и сложностью строения.

Способность разрушать белковые вещества присуща многим микроорганизмам. Одни микроорганизмы вызывают неглубокое расщепление белка, другие могут разрушать его более глубоко. Гнилостные процессы постоянно протекают в природных усло­виях и нередко возникают в продуктах и изделиях, содержащих белковые вещества. Разложение белка начинается с его гидролиза под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых микробами в окружающую среду. Гидролиз белков протекает в несколько стадий. Первичными продуктами гидролиза яв­ляются пептоны и полипептиды, мало отличающиеся от и