Дрожжи. Морфология дрожжей и их характеристика

Дрожжи (дрожжевые грибки) – это высшие одноклеточные немицелиальные неподвижные грибы и выделение их в отдельную группу объясняется исключительно широким применениенм в ряде производств (хлебопечение, виноделие, производство спирта, пивоварение и т.д.). Большинство дрожжей относится к классу аскомицетов (сумчатых грибов) и дейтеромицетам.

Широко распространены в природе в виде так называемых диких дрожжей: встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах растений, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

а	б	в	г
д	е	ж	з

Рисунок 19 - Формы дрожжевых клеток: а - овальная яйцевидная;

б - цилиндрическая; в – апикулятная; лимоновидная; г – стреловидная;

д – треугольная; е – серповидная; ж – колбовидная; з, и - мицелевидная

Дрожжи по отношению к кислороду делятся на факультативные анаэробы (в аэробных условиях осуществляют дыхание и активно накапливают биомассу, а в анаэробных условиях вызывают спиртовое брожение) и аэробы.

Морфологически дрожжи разнообразны. Они отличаются друг от друга размерами и формой клеток. Размеры клеток дрожжей в зависимости от вида варьируют в следующих пределах; от 2,5 до 10 микрометров в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. Морфологическое разнообразие форм дрожжей изображено на рисунке.

Клетки дрожжей имеют удлиненную, овальную, колбасовидную, эллипсовидную, лимонообразную или шаро­видную форму. Форма и размеры дрожжевых клеток зависят от вида, возраста, питательной среды, способа культивирования. В процессе развития дрожжевой клетки форма ее может изменяться.

Строение клетки дрожжей типичное для эукариот, т.е. сходно со строением клетки грибов. Они обладают всеми основными структурами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от протоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли). В качестве запасных питательных веществ в клетках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Классифицируют дрожжи в зависимости от способа их вегетативного размножения (почкование, деление), способности к спорообразованию и некоторых физиологических признаков.

Размножение дрожжей

В зависимости от вида дрожжи вегетативно могут размножаться почкованием (так размножаются дрожжи овальной формы), бинарным делением (характерно для дрожжей цилиндрической или палочковидной формы) или почкующимся делением. Кроме вегетативного размножения, дрожжи – аскомицеты могут размножаться половым путем с образованием аскоспор.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (почка), который постепенно увеличивается в размерах, растет. Между почкой и производящей ее клеткой появ­ляется перетяжка. Канал, соеди­няющий материнскую и вновь фор­мирующуюся клетку, постепенно суживается и, наконец, дочерняя клетка полностью отделяется от материнской. При почковании часть ядра, протоплазмы и других кле­точных элементов материнской клетки переходит в дочернюю. В благоприятных условиях процесс почкования длится около двух ча­сов.

Нередко молодые клетки не отшнуровываются от материнской, а остаются вместе с ней. При этом происходит почкование и молодых клеток. В результате образуется целое скопление соединенных ме­жду собой клеток, напоминающее мицелий плесневых грибов. Этот мицелий называется ложным, он легко разрушается.

Многие дрожжи способны размножаться и путем споро­образования. Споры образуются внутри дрожжевой клетки, количество их колеблется от двух до двенадцати. Спорообра­зование происходит бесполым или половым путем. При беспо­лом образовании спор ядро клетки дробится, каждая частица его окружается веществом протоплазмы и покрывается оболоч­кой, превращаясь, таким образом, в спору.

Образование спор при половом размножении происходит в результате слияния двух клеток.

Споры имеют чаще всего круглую или овальную форму. Они более устойчивы к внешним воздействиям, чем вегетативные клетки, и появление их связано с ухудшением условий обитания.

Дрожжи, способные размножаться почкованием и споро­образованием, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и раз­множаются только путем почкования. Такие дрожжи назы­ваются ложными.

Систематика дрожжей

Дрожжи подразделяются на семейства, роды и расы. Расы – это разновидности видов, которые отличаются друг от друга отношением к температуре, устойчивостью к спирту, скоростью размножения, активностью образования углекислоты и т.д.

Из дрожжей, относящихся к классу аскомицетов, большое значение имеют дрожжи-сахаромицеты рода Saccharomyces, которыешироко используются в пищевой промышленности. Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Например, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae (сахаромицес церевизи), в производстве ржаного хлеба и кваса нашли применение дрожжи вида Saccharomyces minor (сахаромицес минор). В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis (сахаромицес карлсбергенсис).

Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами. Используется также в производстве различных вин, пива, кваса, молочнокислых про­дуктов (кефира, кумыса) и др.

Дрожжи отличаются высоким содержанием белков и вита­минов (В, D, Е),поэтому применяются для пищевых и кормо­вых целей как источники этих веществ.

Некоторые спорогенные дрожжи являются дикими дрожжами. Эти дрожжи так же, как и культурные, способны осуществлять спиртовое брожение, но помимо спирта образуют много побочных продуктов (таких как альдегиды, высшие спирты, эфиры и др.) и поэтому ухудшают органолептические показатели продукта. Эти дрожжи - вредители производства различных напитков (пива, вина, безалкогольных напитков), а также возбудителями порчи многих пищевых продуктов.

Дрожжи, размножающиеся только вегетативным путем, но не способные к спорообразованию, отнесены к классу несовершенных грибов (несахаромицеты, ложные дрожжи).

Дрожжи – дейтеромицеты (не сбраживающие сахара или сбраживающие их слабо), могут размножаться только вегетативным способом.

Некоторые из этих дрожжей (например, дрожжи рода Candida) используются в промышленности для получения кормового белка, органических кислот, витаминов и других продуктов микробного синтеза.

Дрожжи вида Torulopsis kefir (торулопсис кефир) входят в состав симбиотической закваски – кефирного грибка и применяется для приготовления молочнокислых продуктов, содержащих спирт (кефира и кумыса).

Другие представители несовершенных (аспорогенных) дрожжей являются дикими дрожжами и вызывают порчу многих пищевых продуктов.

К дрожжам - вредителям производства относятся дрожжи родов Pichia, Hansenula, Candida, Rhodotorula, Torula, Torulopsis, Mycoderma, Trichosporon и др. (вызывают прокисание пива, сухих вин, образуют пленки на квашеных овощах, плодах, наносят вред в производ­стве уксуса и пекарских дрожжей).

Есть патогенные формы – Candida albicans (кандида альбика) – вызывает стоматит, некоторые виды (торула утилис - для получения пищевых и кормовых дрожжей) используются как кормовые дрожжи, которые из отходов сахарной, целлюлозно-бумажной промышленности образуют белки, используемые в производстве комбикормов.

Контрольные вопросы.

1. К какому классу относят дрожжи?

2. Какие признаки положены в основу систематики дрожжей?

3. Что представляют собой настоящие и ложные дрожжи?

4. Назовите формы дрожжевых клеток.

5. Что представляют собой расы дрожжей?

6. Перечислите способы размножения дрожжей.

7. Понятие о культурных и диких дрожжах, верховых и низовых. Применение.