Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН₂ передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство.

4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

5. Протоны Н⁺ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.

6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Общий принцип окислительного фосфорилирования

Восстановленные формы НАД и ФАД окисляютсяферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Дыхательная цепь

Всего цепь переноса электронов включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

Блок-схема дыхательной цепи

Переносчики электронов

1. Цитохромы с_1, c, a, a₃ (простетическая группа – гем) располагаются в различных участках дыхательной цепи, цитохром с – подвижный водорастворимый белок, перемещается по внешней стороне мембраны между 3 и 4-ым комплексами. Цитохромы aa₃ содержат гем А. Он содержит вместо метильной (-СНз) и винильной (-СН=СН₂) групп формильную (-СОН) группу и углеводородную цепь соответственно. Вто­рая особенность - наличие ионов меди в специальных белковых центрах.

Сu⁺ <-> Сu²⁺ + e и Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e

2. Железо-серные белки (FeS) – негемовые белки, функционируют совместно с флавиновыми ферментами (1, 2, 3-й комплексы)

3. FMN (комплекс 1): FMN + NADH + H⁺ ---------FMNH₂ + NAD⁺

(NAD⁺ + 2e + 2H⁺ ------------- NADH + H⁺)

KoQ (убихинон) – небелковый переносчик, комплекс 3.

Длинный гидрофобный «хвост» изопрена обеспечивает подвижность убихинона в липидном бислое.

KoQ и цитохром с – мобильные, все остальные – интегральные белки.

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи

Комплекс. НАДН-КоQ-редуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит 1ФМН, 6 железосерных белков.

1. NADH + H⁺ + FMN ---------2e + 2H⁺-------- NAD⁺ + FMNH₂

2. FMNH₂ ------------2e--------- Fe_x S_x (Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e)

3. Fe_x S_x ------------2e--------- KoQ

Функция

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит 4Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.