Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных
Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное (рисунок 3).
1–бластомеры; 2 – амфибластула; 3 – бластоцель;4 –бластодерма; 5 – крыша бластулы; 6 –дно бластулы.
Рисунок 3–Последовательность (I–VI) дробления яйцеклетки миноги
Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с анимального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробление анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дробления проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные борозды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток.
В результате неравномерного дробления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бластулы – бластодерму. Бластоцель располагается ближе к анимальному полюсу. Образовавшаяся бластула называется амфибластула.
В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному полюсу, состоит из 1–3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полюсу, насчитывает 11 – 13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3 – 5 рядов клеток.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, несколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, т. е. будущей эктодермы, интенсивно размножаются и начинают наползать на клетки вегетативного полюса, обрастая их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области серповидной бороздки и ниже последней. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора впячивается сначала клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот материал, который располагается перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энтодермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограниченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой внутреннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соединяются в единую полость первичной кишки.
По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподобную форму, т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает вентральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем они получили название желточной пробки (рисунок 4).
I – амфибластула; II– III – гаструляция; IV – нейрула;
1 – эктодерма; 2–энтодерма; 3 – хорда; 4– мезодерма; 5 – нервная пластинка;
6– верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8– бластопор; 9– гастроцель; 10– нервная трубка; 11–нервный канал; 12–сегментированная мезодерма; 13–несегментированная мезодерма; 14–желточная энтодерма (желточная пробка)
Рисунок 4–Эмбриогенез земноводных
Материал сегментированной мезодермы – сомитов инвагинирует через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы – спланхнотомы – через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, клетки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Клеточный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а анимальный полюс оказывается на переднем конце зародыша, напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, которая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, разрастаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной.
С самого начала инвагинации клетки сегментированной мезодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сегментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма также внедряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, образуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществляется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую целомическую полость. После этого зародыш становится трехслойным.
Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма.
При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку, или дерматом, образующий основу кожи.
Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую вторичную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела,