Экзоцитоз в бокаловидных клетках кишечника.

Бокаловидные, или бокалоподибних клетки — эпителиальные железистые клетки слизистых оболочек животных, выделяют белковый компонент слизи. У человека и позвоночных животных одиночные или многочисленные бокаловидные клетки расположены в поверхностном слое многих слизистых оболочек (пищеварительный тракт, дыхательные пути, влага оболочка глаза

Строение.Бокаловидные клетки находятся в однослойном эпителии слизистых оболочек. Имеют удлиненную форму с расширением до верхушки, чем напоминают бокал или бокал. Верхняя (апикальная) часть направлена ​​к поверхности эпителия и содержит многочисленные секреторные гранулы, наполненные муцином, которые повышают сходство с бокалом. В более тонкой базальной части находится ядро, а выше него — аппарат Гольджи. Секреторная функция

Основным элементом слизи, которая секретируют бокаловидные клетки, является муцины — гликопротеины с высокой молекулярной массой. Гены муцинов экспрессируются в ядре бокалоподибних клетки постоянно, а также регулируются многими факторами, в частности провоспалительными интерлейкинами. Синтезированный пептид муцина в эндоплазматическом ретикулуме подлежит N-гликозилирования, а оттуда направляется везикулами к аппарату Гольджи, где модифицируется путем O-гликозилирования N-ацетилгалактозамином серинового и треониновых остатков центральных доменов белка. В аппарате Гольджи дополнительно к N-ацетилгалактозамину присоединяются веточки других моносахаридов. Зрелый белок содержит 80% углеводного компонента по сухой массе. Он поступает в секреторных гранулах к верхней части бокалоподибних клетки.Секреторная гранула представляет собой мембранную везикулу, внутри которой много ионов кальция и кислый pH около 6, что позволяет очень плотно упаковать молекулы муцина .Секреция муцина возможна двумя путями: либо путем экзоцитоза, когда везикулы сливаются с мембраной и высвобождают свое содержимое в внеклеточное пространство, либо путем слияния всех везикул в одну и высвобождение их наружу путем разрушения бокаловидной клетки. При инициации экзоцитоза активируется Ca 2+ / K + обменник мембраны везикулы, и ионы кальция начинают скачиваться в цитоплазму.

Экзоцитоз — транспортный процесс, имеющий противоположное эндоцитозу направление. Путем экзоцитоза из клетки удаляются некоторые продукты метаболизма, непереваренные и вредные для нее вещества, а из железистых клеток — продукты их секреции. Экзоцитозные пузырьки, содержащие перечисленные соединения, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы и сливаются с ней, формируя сообщение с внешней средой. Полагают, что в процессе слияния мембран важная роль принадлежит особым, так называемым фузогенным, плазмолеммальным белкам (от латинского fusio — слияние), которые концентрируются в участках контактов экзоцитозных везикул с плазмолеммой.

56. Межклеточные контакты в эпителиях.Важнейшее свойство клетки и ее плазмолеммы — формирование межклеточных соединений (контактов). Простой неспециализированный (адгезионный) контакт образуется за счет элементов гликокаликса — трансмембранными гликопротеинами (кадгеринами) взаимодействующих мембран. Слои гликокаликса удерживают мембраны клеток на расстоянии около 10-20 нм, оставляя свободной межклеточную щель для транспортных процессов ионов и низкомолекулярных соединений. Обращенные в сторону межклеточной щели молекулы кадгеринов связываются катионами кальция. Простые контакты не обеспечивают высокой прочности межклеточных взаимодействий. Иногда плазмолеммы контактирующих клеток в области простого контакта образуют интердигитации (взаимные пальцевидные внедрения участков цитоплазмы), которые придают контакту большую прочность. Плотный (запирающий) контакт характерен для клеток однослойных эпителиев. При формировании плотного контакта внешние слои мембран в отдельных участках максимально сближаются. В точках соприкосновения мембран располагаются интегральные белки плазмолемм соседних клеток. В ряде случаев (в эпителии кишечного типа) плотные контакты формируют сплошные полосы, получившие название замыкающих пластинок. Эти контакты, помимо прочного соединения клеток, изолируют межклеточные щели и делают их плохо проницаемыми для ионов и молекул. Заякоривающий контакт. В отличие от двух предыдущих в его образовании кроме клеточных мембран участвуют фибриллярные элементы цитоскелета. К этому виду соединений принадлежат десмосомы и полудесмосомы, в формировании которых задействованы промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосома. В межклеточной щели в области десмосомы располагается электронно-плотный слой, образованный взаимодействующими молекулами интегральных гликопротеинов (десмоглеинов) плазмолемм соседних клеток. С помощью катионов кальция молекулы десмоглеина сцеплены в межклеточном пространстве. Со стороны гиалоплазмы в зоне десмосомы располагается электронно-плотный слой белка — десмоплакина, в который вплетаются промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы являются характерными контактами эпителиальных, эндотелиальных клеток, кардиомиоцитов и других, обеспечивая прочное сцепление взаимодействующих структур. Щелевой контакт. В отличие от всех рассмотренных выше он представляет собой коммуникационное (обменное) соединение клеток. Через щелевой контакт происходит прямой обмен химическими веществами между клетками. Плазмолеммы соседних клеток в зоне щелевого контакта сближены до 2-3 нм. Метод замораживания — скалывания демонстрирует присутствие в межклеточной щели контакта мелких частиц, имеющих внутри канальцы — это коннексоны (от англ. connection — соединение). В составе разных щелевых контактов насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч коннексонов. Коннексоны насквозь пронизывают плазмолемму и в мембранах соседних клеток соединяются "стык в стык". В результате образуются сквозные каналы, сообщающие между собой внутренние среды контактирующих клеток. Коннексоны могут временно закрываться, ограничивая активность обменных процессов между клетками. Таким образом, плазмолемма играет роль прочного механического и биологического покрова, изолируя внутреннее содержимое клетки от внешней среды.

57. ГИСТОГЕНЕЗ учение о развитии и диференцировке клеток и межклет. веществ, в результате к-рых возникают ткани взрослого организма, специфические для каждого органа. На первых стадиях эмбрионального развития из трех зародышевых листков возникают зачатки органов путем образования складок, впячиваний, выростов, сгущения клеточных масс в определенных местах и т. д.; механизм их возникновения сводится к размножению клеток и их передвижению; за этим периодом закладки следует период Г., когда клетки подвергаются метаморфозу (цитоморфоз), между ними устанавливаются определенные связи, вырабатываются межклеточные вещества, и вообще возникают структуры, связанные с функцией данного-органа.

Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

Уровни регенерации соответствуют уровням организации живой материи:

клеточный (внутриклеточный);

тканевой;

органный.

Физиологическая регенерация может быть внутриклеточной (обновление органелл) и клеточной (обновление на уровне клеток за счет пролиферации камбиальных или дифференцированных клеток). Для каждой ткани характерны специфические особенности морфологических проявлений физиологической регенерации на клеточном и субклеточном уровнях. Если понимать физиологическую регенерацию тканей как процесс клеточного обновления, то к лабильным (или обновляющимся) тканям следует отнести кроветворные ткани, кишечный эпителий, эпидермис, рыхлую соединительную ткань и некоторые другие. Для них характерен высокий уровень пролиферативной активности клеток. Ряд тканей отличаются сочетанием клеточной и внутриклеточной форм физиологической регенерации (эпителий печени, почек, легких, эпителии эндокринных органов, гладкая мышечная ткань и другие).

Физиологическая регенерация тканей — это одно из проявлений сложного процесса постнатального гистогенеза. Для физиологической регенерации свойственна генетическая детерминированность составляющих ее процессов — пролиферации клеток, их дифференцировки, роста, интеграции и функциональной адаптации. Закономерности постнатального гистогенеза обусловливают не только физиологическую регенерацию тканей, но и все стороны их возрастной динамики.

58. Железистый Эпителийпредставляет собой клеточный слой, который покрывает слизистую некоторых внутренних органов, дыхательной системы, пищеварительного тракта, мочевыводящих путей, а также поверхность полостей тела. Наряду с этим, эпителий формирует большую часть желез. Эпителиальные железы находятся на тончайшей базальной мембране, будучи при этом лишены системы кровеносных сосудов. Питание эпителия осуществляется через соединительную ткань.

Секреция образование и выделение клеткой веществ специфического действия (секретов), участвующих в регуляции различных процессов жизнедеятельности организма: выделение клеткой конечных продуктов обмена веществ. С помощью С. происходит образование и выделение молока, слюны, пота, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, гормонов; разновидностью С. является нейросекреция. Секреторная клетка может выделять собственно секрет, экскрет (конечный продукт жизнедеятельности клетки, подлежащий удалению) и рекрет (т.е. продукт, поглощаемый клеткой и выделяемый из нее в неизмененном виде). За счет сочетания процессов секреции, экскреции и рекреции секреторные клетки способны транспортировать или выделять из крови продукты обмена веществ других клеток и тканей, экскретировать эти вещества и т.о. участвовать в обеспечении гомеостаза всего организма. При внешней С. выделение секрета происходит на поверхность кожи, в просветы пищеварительного тракта, половых путей и выделительных органов; при внутренней С. секрет выделяется в кровь, лимфу или межклеточное пространство.

Существует разделение типов С. по способу выхода секрета из клетки. Большинство клеток в процессе С. сохраняют свою целостность. Такой тип С. называется мерокринным. У экзокринных желез мерокринная С. носит фазный характер, включая период активной С. и период «покоя», на протяжении которого идет усиленный синтез продуктов секреции. В эндокринных железах, наоборот, синтез секрета обычно сопровождается его выделением без каких-либо существенных признаков накапливания внутри клетки. Если при выходе секрета в просвет железы разрушается только верхняя (апикальная) часть секреторной клетки при сохранении ее способности к восстановлению и дальнейшему функционированию, то такой тип С. называется апокринным. Он свойственен молочной железе, большим потовым железам подмышечной впадины и др. Существуют железы, где С. происходит путем полного разрушения клетки, и в секрет попадают продукты распада клетки. Такой тип получил название голокринной секреции. У человека голокринная С. присуща только сальным железам.