Химический состав цитоплазмы

Кажд. кл-ка сост-т из цитоплазмы и ядра, а снаружи она покрыта мембраной, разграничив-й одну кл-ку от соседних. Пространство между мембранами соседних клеток заполнено жидким межклет-м вещ-м. Глав-я функция мембраны сост-т в том, что через нее движутся различн. вещ-ва из клетки в клетку и таким образом осущ-ся обмен вещ-в между клетками и межклеточным вещ-вом. Цитоплазма — вязкое полужидкое вещество, содержащее ряд мельчайших структур кл-ки — органоидов, кот. выполняют различные функции. Самые важные из органоидов: митохондрии, сеть канальцев, рибосомы, клеточный центр, ядро.

Митохондрии — короткие утолщенные тельца с внутренними перегородками. В них образуется вещ-во, богатое энергией, необходимой для процессов, происходящих в клетке АТФ. Чем активнее работает кл-ка, тем больше в ней митохондрий.

Сеть канальцев пронизывает всю цитоплазму. По этим канальцам происходит передвижение вещ-в и устанавливается связь между органоидами.

Рибосомы — плотные тельца, содерж-е белок и рибонуклеиновую кислоту. Они явл. местом образования белков.

Клеточный центр образован тельцами, кот. участвуют в делении клетки. Они расположены возле ядра.

Ядро — это тельце, кот. является обязательной составной частью клетки. Во время клет-го деления строение ядра меняется. Когда деление клетки заканчивается, ядро возвращается к прежнему состоянию. В ядре есть особое вещество — хроматин, из кот. перед делением клетки образ-ся нитевидные тельца — хромосомы(46). Кл-ки организма человека состоят из разнообр-х химических соединений: неорганических (вода, соли, O, H, N, S, Zn, Fe, Mg, I, P) и органических (белки, жиры, углеводы(глюкоза и гликоген), нуклеиновые кислоты).

16. Гиалоплазма.Гиалоплазма — осн-е вещ-во цитоплазмы, заполняет всё пространство между плазматич. мембраной, оболочкой ядра и др. внутрикл-ми структурами. Гиалоплазма — сложная коллоидную систему, способную сущ-ть в 2 состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, кот. взаимно переходят одно в другое. В процессе этих переходов осущ-ся определенная работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной организации. Хим. состав гиалоплазмы: вода (90%), белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липи-дов). Нек-е белки цитоплазмы образ-т субъединицы, дающие начало таким органеллам, как центриоли, микрофиламенты. Функции: 1) образование истинной внутр. среды кл-ки, кот. объединяет все органеллы и обеспеч-т их взаимодействие; 2) поддержание определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего расположения органелл; 3) обеспечение внутриклет-го перемещения вещ-в и структур; 4) обеспечение адекватного обмена вещ-в как внутри самой клетки, так и с внеш. средой.

Включения в гиолоплазму — это относит. непостоянные компоненты цитоплазмы. Среди них выделяют: 1) запасные питат-е вещ-ва, кот. используются самой клеткой в периоды недостаточного поступления питат. вещ-в извне (при клеточном голоде), — капли жира, гранулы крахмала или гликогена; 2) продукты, кот. подлежат выделению из клетки; 3) балластные вещ-ва некоторых клеток, кот. не выполняют какой-либо конкретной функции (некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).

17 (Химический состави строение ядерного матрикса .Роль я. м. в поддержании размеров и форм ядра)..Мы уже познакомились с тем, что в интерфазном ядре развернутые хромосомы располагаются не хаотично, а строго упорядоченно. Такая организация хромосомы в трехмерном пространстве ядра необходима не только для того, чтобы при митозе происходила сегрегация хромосом, их обособление от соседей, но и кроме того необходима для упорядочения процессов репликации и транскрипции хроматина. Можно предполагать, что для осуществления этих задач должна существовать какая-то каркасная внутриядерная система, которая может служить объединяющей основой для всех ядерных компонентов – хроматина, ядрышка, ядерной оболочки. Такой структурой является белковый ядерный остов или матрикс. Необходимо сразу же оговориться, что ядерный матрикс не представляет собой четкой морфологической структуры: он выявляется как отдельный морфологический гетерогенный компонент при экстракции из ядер практически всех участков хроматина, основной массы РНК и липопротеидов ядерной оболочки. От ядра, которое не теряет при этом своей общей морфологии, оставаясь сферической структурой, остается как бы каркас, остов, который иногда называют еще «ядерным скелетом». В состав межклеточного матрикса входят: 1). Коллагеновыеиэластиновые волокна. Они придают ткани механическую прочность, препятствуя ее растяжению; 2). аморфное вещество в виде ГАГ и протеогликанов. Оно удерживает воду и минеральные вещества, препятствует сдавливанию ткани; 3). неколлагеновые структурные белки - фибронектин, ламинин, тенасцин, остеонектин и др. Кроме того, в межклеточном матриксе может присутствовать минеральный компонент - в костях и зубах: гидроксиапатит, фосфаты кальция, магния и т.д. Он придает механическую прочность костям, зубам, создает запас в организме кальция, магния, натрия, фосфора. роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК. Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

18( Гистоны. Негистоновые белки)-В клеточном ядре ведущую роль в организации расположения ДНК, в ее компактизации и в регулировании функциональных нагрузок принадлежит ядерным белкам. Как уже указывалось, хроматин представляет собой сложный комплекс ДНК с белками, дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), где на долю белков приходится около 60% от сухого веса. Белки в составе хроматина очень разнообразны, но их можно разделить на две группы: гистоны и негистоновые белки. На долю гистонов приходится до 80% от всех белков хроматина. Их взаимодействие с ДНК происходит за счет солевых или ионных связей и неспецифично в отношении состава или последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК. Несмотря на преобладание в общем количестве, гистоны представлены небольшим разнообразием белков: эукариотические клетки содержат всего 5-7 типов молекул гистонов. В отличие от гистонов, т.н. негистоновые белки большей частью специфически взаимодействуют с определенными последовательностями молекул ДНК, очень велико разнообразие типов белков, входящих в эту группу (несколько сот), велико разнообразие функций, которые они выполняют.
Гистоны связаны с ДНК в виде молекулярного комплекса, в виде субъединиц или нуклеосом. До этого считалось, что ДНК равномерно покрыта этими белками, связь которых с ДНК определяется свойствами гистонов.
Гистоны – белки характерные только для хроматина, обладают рядом особых качеств. Это основные или щелочные белки, свойства которых определяются относительно высоким содержанием таких основных аминокислот как лизин и аргинин. Именно положительные заряды на аминогруппах лизина и аргинина обусловливают солевую или электростатическую связь этих белков с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК. Эта связь достаточно лабильна, легко нарушается, в этом случае может происходить диссоциация ДНП на ДНК и гистоны. Поэтому хроматин, дезоксирибонуклеопротеин или ще как называли раньше, нуклеогистон, является сложным нуклеиново-белковым комплексом, в который входят линейные высокополимерные молекулы ДНК и огромное множество молекул гистонов (до 60 млн. копий каждого типа гистонов на ядро). Гистоны – относительно небольшие по молекулярной массе белки. Эти белки практически у всех эукариот обладают сходными свойствами, обнаруживаются одни и те же классы гистонов. Классы гистонов отличаются друг от друга по содержанию разных основных аминокислот.Негистоновые белки составляют около 20% от всех белков хроматина. По определению, негистоновые белки – это все белки хроматина, кроме гистонов, выделяющиеся с хроматином или хромосомами. Это сборная группа белков, отличающихся друг от друга как по общим свойствам, так и по функциональной значимости. Около 80% из негистоновых белков относится к белкам ядерного матрикса, обнаруживаемых как в составе интерфазных ядер, так и митотических хромосом. Эта группа белков будет отдельно рассмотрена в разделе, посвященном комплексу структур, входящих в состав ядерного матрикса: фиброзный слой или ламина ядерной оболочки и внутренний ядерный матрикс, интерхроматиновая сеть, матрикс ядрышка..

19 Уровни организации хроматина. Эу- и гетерохроматин-Вещество наследственности имеет различную структуру, которая зависит от многих факторов. Например, от того, какую стадию жизненного цикла переживает клетка: период деления (метоз или мейоз), пресинтетический или синтетический период интерфазы. Из формы соленоида, или фибриллы, как наиболее простой, происходит дальнейшая компактизация хроматина. Гетерохроматин – более плотное состояние, образуется в интронных участках хромосомы, на которых невозможна транскрипция. В период покоя клетки - интерфазы, когда отсутствует процесс деления, - гетерохроматин располагается в кариоплазме ядра по периферии, вблизи его мембраны. Уплотнение ядерного содержимого происходит в постсинтетическую стадию жизненного цикла клетки, то есть непосредственно перед делением.Некото­рые хромосомы во время клеточного деления выглядят конденси­рованными и интенсивно окрашенными. Такие различия были названы гетеропикнозом. Для обозначения районов хромосом, демонстрирующих положительный гетеропик­ноз на всех стадиях митотического цикла был предложен термин «гетерохроматин». Различают эухроматин — основную часть митотических хромосом, которая претерпевает обычный цикл компактизации декомпактизации во время ми­тоза, и гетерохроматин — участки хромосом, постоянно находящиеся в компактном состоя­нии.
У большинства видов эукариот хромосо­мы содержат как эу-, так и гетерохроматино­вые участки, причем последние составляют значительную часть генома. Гетерохроматин располагается в прицентромерных, иногда в прителомерных областях. Обнаружены гетерохроматиновые участки в эухроматиновых плечах хромосом. Они выглядят как вкрапления (интеркаляции) гетерохроматина в эухроматин. Такой гетеро­хроматин называют интеркалярным. Компактизация хроматина.Эухроматин и гетерохроматин различаются по циклам компактизации. Эухр. проходит полный цикл компактизации-декомпактизации от интерфазы до интерфазы, гетеро. сохраняет состояние от­носительной компактности.Дифференциальная окрашиваемость. Разные участки гетерохроматина окраши­ваются разными красителями, некоторые рай­оны — каким-то одним, другие — несколькими. Применяя различные красители и используя хромосомные перестройки, разры­вающие гетерохроматиновые районы, у дрозо­филы удалось охарактеризовать много неболь­ших районов, где сродство к окраскам отлично от соседних участках.

20.(Морфология , хим. состав и архитектура клеточного ядра .Кариолимфа.) - Термин «ядро» впервые применен Р. Броуном в 1833 г., который описал и изучил ядро в растительных клетках и доказал, что оно – обычная составная часть любой клетки. Ядро имеется во всех эукариотических клетках (безъядерность некоторых из них – вторичное приспособление). От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко. Бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют сформированного ядра: их ядро лишено ядрышка, не отделено от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной и носит название нуклеоид.Химический состав ядра. Основную массу сухого вещества ядра составляют белковые соединения (60-70%) и нуклеиновые кислоты (19-25%); кроме того, в ядре содержатся липиды и все другие вещества, характерные для цитоплазмы клеток. Из неорганических веществ в ядре больше всего ионов Ca2+, Mg2+, Fe3+, Na+, K+.Количество ядер в клетках. Имеются безъядерные клетки, например, эритроциты и кровяные пластинки у млекопитающих. Основная масса клеток имеет одно ядро. Встречаются и многоядерные клетки, например, остеокласты (клетки, разрушающие хрящ, содержат до 10 ядер), поперечно-полосатые мышечные волокна – от нескольких сот до 2-3 тысяч ядер. Увеличение количества ядер указывает на повышенную функциональную активность органа. Форма ядра. Форма ядер довольно разнообразна, и находится в прямой зависимости от формы тела клетки. Например, в нейронах, у которых тело имеет округлую форму, а отростки ветвятся, ядро округлое. В большинстве клеток ядро имеет округлую или овальную форму, но может быть линзовидным (эритроциты земноводных), палочковидным (мышечные клетки), а также многолопастным (нейтрофилы, у которых такая форма обеспечивает значительно большую площадь соприкосновения ядерной оболочки с цитоплазмой и тем самым способствует увеличению скорости биохимических реакций). Локализация ядра. Обычно ядро расположено в центре, рядом с клеточным центром. В некоторых клетках оно смещено к базальному полюсу (клетки цилиндрического эпителия). В крайнетелолецитальных яйцеклетках, имеющих в цитоплазме большое количество желтка, и в клетках, вырабатывающих антитела, ядро смещено на периферию, к цитоплазматической мембране. Размеры ядра. Своеобразны для разных типов клеток (5-20 мкм в диаметре для округлых ядер). Размеры ядер можно охарактеризовать таким показателем, как ядерно-плазменное отношение (индекс Гертвига). Оно выражается формулой: , где NP – индекс Гертвига; Vn – объем ядра; Vc – объем цитоплазмы. Ядерно-плазменное отношение постоянно для клеток определенного типа. Биологический смысл такого постоянства заключается в том, что определенный объем ядра может контролировать определенный объем цитоплазмы. При нарушении ядерно-плазменного отношения клетка либо быстро восстанавливает его (например, секреторные клетки с апокриновым типом секреции), либо погибает (например, направительные тельца в процессе оогенеза). Кариолимфа — полужидкое ве­щество, представляющее собой коллоидный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов, минеральных со­лей. По структуре и составу сходен с гиалоплазмой. Ядерный сок заполняет пространство между ядерными, структурами, уча­ствует в транспорте веществ, нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом. При делении клетки смешивается с гиалоплазмой. По окончании деления в телофазе концентрируется в ядре.

21(-Ультраструктура нуклеолеммы.Различия хим. состава и свойств наружной и внутренней мембран.) Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка или нуклеоле́мма — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.
Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков.Клетки эукариот окружены плазматической мембраной. Внутренняя среда эукариотической клетки разделены на отдельные функциональные участки - компартменты. Считают, что такое разделение обусловлено потребностью в системе вспомогательных мембран, поскольку одной цитоплазматической мембраны недостаточно для размещения всех клеточных структур, связанных с мембранами (ферментов, рибосом, пиг-ментов и т.д.). формированием и передачей возбуждения, преобразованием энергии, явлениями иммунитета и другими проявлениями жизнедеятельности клеток, органов и организма в целом.
Химический состав мембран. С помощью световой и электронной микроскопии в клетках выявлены разнообразные мембранные структуры. Все они имеют сходный химический состав и принцип организации, но в зависимости от типа мембран и их функций соотношение химических компонентов и детали строения могут отличаться.
Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов (рис.16). Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%).
Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки. Но только образовав прочные комплексы с липидами, они способны проявлять активность.
Поверхностные белки (около 30% от общего количества мембранных белков) размещены на наружной и внутренней поверхностях мембран и связанные с последними электрическими силами непосредственно или через двухвалентные катионы, преимущественно Са2 + и Mg2 +. Они легко отделяются от мембран после разрушения клеток.
Внутренние белки (почти 70% общего количества мембранных белков) погружены в двойной слой липидов на разную глубину, а в некоторых случаях пересекают мембрану насквозь. Такие белки связывают обе поверхности мембраны.
Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а образуют комплексы с белками или липидами.
Организация биологических мембран. Сейчас общепринятой является модель растворимо-мозаичной строения мембран (рис.16). Такое название произошло от того факта, что около 30% липидов тесно связаны с внутренними белками, а остальное - находится в жидком состоянии, где «плавают» липопротеиды. Молекулы липидов размещены в виде двойного слоя, их полярные гидрофильные «головки» обращены к внешней и внутренней сторон мембран, а гидрофобные неполярные «хвосты» - внутрь.
Если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминает мозаику, созданную полярными «головками» липидов, поверхностными и внутренними белками. Толщина мембран варьирует в довольно широких пределах в зависимости от их типа. Мембраны клеток эукариот и прокариот сходны по строению.
Между молекулами белков или их частями часто существуют поры (канальцы), заполненные водой. Молекулы, входящие в состав мембран, способные перемещаться, благодаря чему мембраны быстро возобновляются за незначительных повреждений, образуются над оголенными участками цитоплазмы, могут легко сливаться друг с другом, растягиваться и сжиматься, например, при движении клеток или изменения их формы

22 .хим.состав и функции ядрышка. Компоненты активного ядрышка. Ядрышко находится внутри ядра клетки, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом.
Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК) , вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.
Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц. Ключевой функцией ядрышка является образование субъединиц рибосом в эукариотических клетках. Однако многие ядрышковые белки осуществляют совсем другие функции — например, участвуют в ответе на клеточный стресс и взаимодействуют с вирусными белками. В ядрышке также происходит сборка частиц распознавания сигнала.

23 Хим.состав и ультраструктура лизосом. Лизосомы — это органеллы диаметром 0,2-2,0 мкм, окруженные простой мембраной, способные принимать самые разные формы. Обычно на клетку приходится несколько сотен лизосом. Функция лизосом заключается в деградации клеточных компонентов. Деградация достигается за счет присутствия в лизосомах около 40 типов различных расщепляющих ферментов — гидролаз с оптимумом действия в кислой области. Главный фермент лизосом — кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4,5-5,0 (в то время как в цитоплазме рН 7,0-7,3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5,0, т. е. в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму.Лизосомы не являются самостоятельными структурами клетки, т.к. они образуются за счет активности ЭПР и комплекса Гольджи. И в этом отношении они очень похожи на секреторные вакуоли. Основная их функция заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления, как экзогенных, так и эндогенных макромолекул.Химический состав:
Неорганические соединения (Фе3+ , свинец, кадмий, кремний)
Органические соединения (белки, полисахариды, некоторые олигосахариды - сахароза, фосфолипиды - фосфотидилхолин и фосфотидилсерин, жирные кислоты - ненасыщенные, что способствует высокой стабильности мембраны.)

24 Первичные и вторичные лизосомы.Остаточные тельца.Аутофагосомы.Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перевариваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже — окаймленные пузырьки. Они отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи.
Первичные лизосомы могут:
активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплазмы (аутофагия);
сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия).
Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью. Они образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата.
Вторичные лизосомы могут:
сливаться с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляющими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добавляющими свои ферменты;
множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую вторичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего — пиносомы. Вторичные лизосомы с большим числом видимых поглощенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.Расщепление биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полости лизосомы накапливаются непереваренные продукты, и вторичная лизосома становится остаточным тельцем (телолизосомой). Их содержимое уплотняется и перестраивается. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют сложные слоистые структуры. Там же откладываются пигментные вещества.АУТОФАГОСОМА, autophagosoma, matis, n (от гр. autos f + phagein пожирать + soma) —лизосома, содержащая изношенные и переваренные в разной степени клеточные органеллы. А. имеют самый разнообразный вид и величину. Аутофагия– катаболический процесс, посредством которого клетки разрушают собственные органоиды и отдельные белки лизосомальными ферментами и, таким образом, обеспечивают нужды метаболизма при различных видах стресса, особенно – при голодании. «Аутофагия» в переводе с греческого «само-поедание».
Разрушение и деструкция компонентов клетки посредством лизосом, наблюдается у всех эукариот, но лучше изучена в клетках млекопитающих. Аутофагия направлена на элиминацию структур, которые утратили свои функции, либо повреждены. Важную роль аутофагия играет при кратковременном голодании, поставляя клетке аминокислоты из разрушенных структур. Аутофагия обеспечивает нормальное функционирование тканей и органов, блокирует патологические изменения клеток при раке, нейродегенеративных заболеваниях. Может аутофагия играть и негативную роль, например, при заболеваниях печени, когда в клетках происходит массовая гибель митохондрий и других структур.
Аутофагию делят на три вида: макроаутофагия, микроаутофагия и чаперон-зависимая аутофагия. Макроаутофагия – «прототип» аутофагии, именно о ней обычно и идет речь в статьях, это – изоляция участка цитоплазмы посредством двойной мембраны.
Микроаутофагия – секвестрация участка цитоплазмы происходит за счет инвагинации мембраны лизосомы, которая захватывает участок цитоплазмы, который затем разрушают лизосомальные ферменты.
Чаперон-зависимая аутофагия запускается при связывании белков цитозоля, которые нужно разрушить, с белком теплового шока heatshockcognateproteinof70kDa(hsc70), затем посредством взаимодействия с мембранным белком, связанным с лизосомами (LAMP-2A), попадают путем транслокации в просвет лизосомы, где быстро деградируют.

25. Роль лизосом в фагоцитозе и некрозе клеток. Лизосомальный цикл. Лизосомы - органоиды грибов и животных, отсутствующие в клетках растений. Они представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Образуются в комплексе Гольджи . Содержат набор гидролитических ферментов. С их помощью осуществляется внутриклеточное пищеварение. У растений функции лизосом сравнимы с некоторыми функциями вакуолей. Открыты в 1955 бельгийским биохимиком К. Де Дювом. Размеры 0,25—0,5 мкм. Основные особенности лизосомы — наличие в них ферментов группы кислых гидролаз и однослойной липопротеидной мембраны, предохраняющей находящиеся в клетке соединения от разрушающего действия лизосомных ферментов. Различают 2 основных вида Лизосомы: первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания, и вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных Лизосомы с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки — аутофагия) . Полагают, что мембраны Лизосомы образуются из эндоплазматической сети, из Гольджи комплекса или возникают заново. Синтез ферментов Лизосомы происходит, вероятно, в системе т. н. внутриклеточного конвейера: рибосома — эндоплазматическая сеть — комплекс Гольджи. Лизосомы выполняют в клетке пищеварительную, защитную, выделительную и др. функции. Участие Лизосомы во внутриклеточном пищеварении особенно выражено в клетках, способных к пиноцитозу и фагоцитозу. Лизосомы играют роль в ряде физиологических процессов, требующих лизиса клеточных структур (например, в обратном развитии матки после родов, в защите клетки от бактерий, инородных тел, химических веществ, в воспалительных и иммунологических реакциях, в процессах дистрофии, некроза) . С действием лизосомных факторов связывают развитие системной красной волчанки, ревматизма, ревматоидного артрита, ряда заболеваний печени, почек, злокачественных новообразований и др. Лизосомный цикл:1) Контакт субстрата с поверхностным аппаратом клетки 2)Путем эн-доцитоза (фагоцитоза или пиноцитоза) субстрат (пищевая частица) поступает в клетку. Образуется фагоцитозная вакуоль (фагосома. или гетерофагосома). 3) Фагосома погружается в гиалоплазму. 4) Фагосома сливается с первичной лизосомой. содержащей неактивные ферменты. Слияние с фагосомой активизирует протонные насосы, которые обеспечивают активный транспорт протонов через лизосомальную мембрану в матрикс лизосомы. В результате в лизосоме образ кислая среда. В кислой среде ферменты активируются. 5) Под действием гидролитич ферментов субстрат переваривается т.е полимеры расщипл до мономеров. Мономеры через мембрану лизосом поступают в цитоплазму, где участв в процессах ассимиляции и диссимиляции. 6) После переваривания остаётся третичный лизосома (постлизосома), в ней содержатся непереваренные остатки пищи и ферментов. 7) Постлизосомы заверш гетерофагический цикл по разному: -они подходят к плазмалемме и выбрас непереваренные остатки пищи путём экзоцитоза. –либо остаются в клетке в виде остаточного тельца (миелинового тельца, или тельца с липофусцином – пигментом старения)

26. Фагосомы, пиносомы и опушенные везикулы, их роль в эндоцитозе. Эндосомы являются одномембранными органоидами, которые обеспечивают эндоцитоз -транспорт биогенных макромолекул и их комплексов от плазматической мембраны внутрь клетки. Существуют три разновидности эндоцитоза-фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз, каждой из которых соответствует свой вариант эндосомы – фагосома, пиносома и опушенная везикула. Все эндосомы являются производными плазматической мембраны клетки и функционируют при эндоцитозе сходным образом.

Фагоцитоз рассматривают как поглощение клеткой твердых веществ, которые в дальнейшем транспортируются в цитоплазму фагосомой и после слияния ее с лизосомами распадаются вфаголизосомах (пищеварительных вакуолях, или фагосомах). Фагосомы-наиболее крупные из эндосом, они достигают размеров нескольких микрометров.

Пиноцитоз состоит в захвате клеткой мелких капель воды с растворенными в ней веществами. Пиноцитоз обеспечивается пиносомой, она отличается от фагосомы меньшими размерами (0,3-0,6 мкм). Пиносома аналогично фагосоме переносит поглощенные вещества до встречи с лизосомой.

Специфический эндоцитоз представляет собой поглощение клеткой молекулярных комплексов “лиганд-рецептор” и транспорт их в пластинчатый комплекс, другой участок плазматической мембраны или к лизосомам. Он обеспечивается особым типом эндосом – опушенными везикулами диаметром 20 нм. Их название отражает то, что с наружной стороны этих эндосом выступают равномерно встроенные в мембрану молекулы белка клатрина. Первичным местом образования опушенных везикул является пластинчатый комплекс. Последующее встраивание опушенных везикул в плазматическую мембрану приводит к формированию особых ее участков – окаймленных ямок. При этом слой клатрина оказывается на внутренней стороне плазмолеммы, а на ее внешней стороне экспонируются молекулы белков-рецепторов. Избирательное связывание ими специфических молекулярных сигналов-лигандов, вызывает отщепление окаймленной ямки от плазмолеммы и вторичное образование опушенной везикулы, внутри которой будут находиться комплексы “лиганд-рецептор”.

27.Морфологическое строение митохондрий. Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы — главное место аэробной дыхательной активности клетки. Впервые митохондрии были обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 г. Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану осуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них, позволил выяоить присутствие особых «элементарных частиц» на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания. Хотя микрофотографии свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ; в них находится фермент АТФаза, обеспечивающий сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, и протекает окисление жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70 S-рибосомы.

28. Размеры, форма и ультраструктура митохондрий. Число митохондрий в клетке очень непостоянно; оно зависит от вида организма и от природы клетки. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрий (водной печеночной клетке, например, их может быть около 1000). В менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными: в более активных клетках они обычно крупнее. Длина митохондрий колеблется в пределах 1,5-10 мкм, а ширина — в пределах 0,25-1,00 мкм, но их диаметр не превышает 1 мкм. Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемещаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ. В других случаях положение митохондрий более постоянно (как, например, в летательных мышцах насекомых). Несмотря на большую изменчивость размеров и формы тонкая структура митохондрий однотипна у всех организмов. Они состоят из наружной и внутренней мембран толщиной по 7 нм, межмембранного пространства шириной 10-20 нм и митохондриального матрикса (митоплазмы).Наружная и внутренняя мембраны митохондрий значительно различаются по физическим свойствам. При изменении осмотического давления наружная мембрана способна только расширяться, в то время как внутренняя мембрана может и расширяться, и сжиматься. Наружная мембрана отличается также неспецифической проницаемостью, тогда как внутренняя специфична в отношении активного транспорта веществ. Наружная мембрана митохондрий обладает большим сходством с мембранами плазматической сети. Мембраны митохондрии отличаются и по химическому составу. В наружной мембране содержится менее 20 % белка, а во внутренней его около 75 %. Содержание белка во внутренней мембране столь высоко, что в ней местами нарушается типичное для биомембран взаимное расположение липидов и белков, причем липиды не образуют бимолекулярного слоя, локализуясь на поверхности. Липиды внутренней мембраны отличаются высоким содержанием насыщенных жирных кислот и холестерола. Внутренняя мембрана митохондрий способна формировать многочисленные инвагинации внутрь матрикса – кристы. Ориентация крист по отношению к центральной оси митохондрии может быть различной. Наиболее часто встречается поперечная ориентация крист. Она характерна, например, для клеток печени и почек. В клетках сердечной мышцы, однако, кристы ориентированы вдоль оси митохондрий. В некоторых клетках кристы могут располагаться без определенной ориентации, их концы могут формировать дополнительные выросты. Мелкие митохондрии имеют шаровидную форму, их немногочисленные кристы ориентированы радиально.На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрии обнаруживаются многочисленные грибовидные тельца. Они имеют головку диаметром 8 нм и прикреплены к мембране ножкой. Грибовидные тельца равномерно покрывают поверхность крист, причем расстояние между соседними структурами составляет около 10 нм. Головки грибовидных телец состоят из 5 различных белковых субъединиц и проявляют АТФ-азную активность. Ножка грибовидных телец является встроенным в мембрану протонным каналом. Полный супрамолекулярный комплекс грибовидных телец, включающий как головку, так и ножку, обладает АТФ-синтетазной активностью. Развитие системы крист приводит к увеличению поверхности внутренней митохондриальной мембраны, росту числа грибовидных телец и усилению энергетической функции митохондрии.Матрикс митохондрий на малом увеличении электронного микроскопа (до 10 000х) выглядит однородн<