ВОПРОС 13 Характеристика отряда Двукрылые, его полезные и вредные представители.
Двукрылые насекомые, или мухи, крайне разнообразны по количеству видов, численности и местам обитания. Только в пределах СНГ их насчитывается не менее 25-30 тыс. видов, а на земном шаре - более 120 тыс. Ежегодно описываются сотни новых видов.
Характерная особенность отряда - два крыла, что дает возможность его представителям расселяться на большие расстояния, быстро нападать на добычу, сосать нектар на лету, а также другие преимущества перед остальными насекомыми. Задние крылья у двукрылых превратились в колбовидные образования - жужжальца, которые служат пусковыми механизмами при взлете.
Наиболее совершенно у двукрылых устроен ротовой аппарат. У видов, питающихся жидкой пищей, в частности у кровососов, аппарат колюще-сосущий. У обыкновенной комнатной мухи он универсален. Она может слизывать жидкую пищу, растворять слюной сахар и всасывать раствор и т. д.
Места обитаний двукрылых разнообразны (в почве, в растениях, в воде). Их можно обнаружить высоко в горах, а личинок - и в глубине океанов (свыше 1000 метров). Среди этих насекомых есть и растительноядные, и хищные, и паразитические виды, трупоеды, калоеды, древогрызы. Некоторые питаются растительными и животными остатками, даже нефтью.
Большинство их составляют полезные для человека и природных ландшафтов виды. Опылители растений, хищники и паразиты, уничтожающие вредителей, санитары, пища для рыб, птиц и других животных - вот не полный перечень приносимой ими пользы. Но кровососущие насекомые снижают рост продуктивности в животноводстве, токсичная слюна вызывает болезненный зуд, многие заболевания передаются мухами и комарами.
ВОПРОС 14 Характеристика отряда Перепончатокрылые, его полезные и вредные представители.
Перепончатокрылые - один из самых крупных отрядов насекомых, возможно, самый крупный. Описано более 100 тыс. видов, но, вероятно, число еще неописанных втрое больше. По предварительным подсчетам, только в европейской части СНГ обитают около 10 тыс. видов перепончатокрылых из 1250 родов. Их размеры от 0,2 мм до 6 см.
У взрослых перепончатокрылых две пары перепончатых, прозрачных крыльев, из которых передние крупнее задних. Во время полета задний край переднего крыла прикрепляется за зацепки на переднем крае задних крыльев, соединяясь в единую плоскость. Крылья могут быть с немногочисленными жилками и ячейками или совсем без них. Существуют бескрылые перепончатокрылые, например, рабочие муравьи, осы-немки, самки некоторых наездников.
Нижние челюсти и нижняя губа у перепончатокрылых сливаются в единое образование, которое нередко вытягивается в хоботок для питания жидкой пищей, чаще всего нектаром цветков.
Яйцеклады бывают: пильчатый (у пилильщиков), сверлообразный (у рогохвостов), игловидный (у паразитических перепончатокрылых и некоторых пилильщиков). У ос, пчел и муравьев он преобразован в жало, хотя функция жаления может быть утрачена, в первую очередь, у муравьев.
Перепончатокрылые - насекомые с полным превращением. Личинки пилильщиков и рогохвостов похожи на гусениц чешуекрылых, за что получили название ложногусениц. Личинки паразитических перепончатокрылых, как правило, веретеновидной формы, лишены ног. На теле развиваются разные выросты или поперечные ряды щетинок.
Перепончатокрылые играют важную роль в природе. Растительноядные насекомые - пилильщики, рогохвосты, орехотворки, галлообразующие хальциды и семееды, наносят существенный вред, повреждая различные растения. Но всего 0,5% описанных перепончатокрылых наносят человеку ущерб. Большинство их наши друзья и союзники. Домашняя пчела поставляет мед, воск, прополис, маточное молочко, опыляет культурные растения. Дикие пчелы и шмели - основные опылители культурных и диких цветковых растений.
ВОПРОС 15 Характеристика отряда Прямокрылые, его полезные и вредные представители.
(Прыгающие) прямокрылые - насекомые от средних до крупных размеров, как правило, с удлиненными задними ногами, имеющими мощные, приспособленные для прыжков бедра. Почти у всех форм большая переднеспинка, продолженная на боках вниз, так что образуется широкий воротничок позади головы. Голова крупная, с длинными антеннами, хорошо развитыми глазами и грызущим ротовым аппаратом простого типа. У многих видов крылья большие и функционируют; надкрылья (уплотненные передние крылья) всегда кожистые, а задние крылья мембранозные, веерообразные, складывающиеся в покое. У других видов крылья могут быть укорочены или полностью отсутствовать. К этому отряду относятся кобылки, кузнечики, сверчки, медведки и прыгунчики (тетригиды), в совокупности представляющие собой группу форм самых разных размеров, внешнего вида, окраски и образа жизни. В фауне Северной Америки различают обычно семь или восемь семейств и много сотен видов. Acrididae. К этому семейству относятся кобылки, или саранчовые. Антенны короткие, редко достигают половины длины тела; благодаря этой особенности данное семейство часто называют короткоусыми прямокрылыми. Подавляющее большинство представителей саранчовых питаются травянистыми растениями, и лишь немногие едят листву деревьев. Яйца откладываются группами в почву. Самка вводит конец брюшка в глубь почвы и формирует там камеру; на дно этой камеры она начинает откладывать яйца и, постепенно вытаскивая брюшко из камеры, заполняет ее яйцами. Когда камера заполнена, самка секретирует защитный колпачок, закрывающий входное отверстие и предохраняющий яйца от врагов и попадания посторонних частиц.
Многие представители подсемейства Oedipodinaeимеют на задних крыльях яркие-голубые, красные, розовые или черные перевязи. В полевых условиях самцы многих таких видов обращают на себя внимание своеобразным треском, который они издают в полете.
К семейству Acrididae принадлежит интересная и с экономической точки зрения важная группа насекомых, известная под названием перелетной саранчи. Популяции этих видов периодически вырастают до размеров, поражающих воображение. В таких случаях саранча в короткие сроки полностью опустошает район, в котором возникла данная популяция, и по достижении зрелости мигрирует гигантскими стаями в другие районы. Такие стаи могут кочевать на многие сотни километров, съедая всю листву и полностью уничтожая все сельскохозяйственные культуры на своем пути. На каждом континенте обитают свои особые мигрирующие виды. В Северной Америке наибольшее значение имеют виды комплекса Melanoplus mexicanus. В 1873 г. стаи одного из них, Melanoplus spretus (или "кобылка Скалистых гор"), мигрировали на восток от Скалистых гор примерно до реки Миссисипи.
Многие другие виды год от года также причиняют большой, хотя и менее серьезный ущерб. Наиболее постоянны в этом отношении виды рода Melanoplus, в том числе femurrubrum, bivittatus и differentialis, а также Camnula pellucida. Все эти виды уничтожают широкий круг культурных растений, а виды, встречающиеся в западных штатах, чрезвычайно вредны на пастбищах, подвергшихся перевыпасу.
Tetrigidae. Представителей этого семейства называют также прыгунчиками. С первого взгляда кажется, что они сильно напоминают короткоусых саранчовых, однако резко отличаются от них сильно редуцированными надкрыльями и наличием на заднем крае переднеспинки длинного узкого отростка, своей вершиной заходящего за задний конец тела. Североамериканские виды малочисленны и имеют мелкие размеры, редко превышающие 15 мм в длину. Они обитают в разных местах, особенно часто в сырых, около воды. У отдельных видов семейства наблюдается крайне высокая изменчивость в характере окраски. По этой причине несколько лет тому назад они стали объектом генетических исследований
ВОПРОС 16 Температура, как абиотический фактор, и ее влияние_на_насекомых.
Большинство вредных организмов относится к животным с непостоянной температурой тела. Их активная жизнедеятельность возможна лишь в пределах определенного диапазона температур, разных для каждого вида. При понижении или повышении температуры среды за эти пределы наступает холодовое или тепловое оцепенение, а затем и смерть организма. Верхние и нижние границы температур, в пределах которых, возможно развитие вида, называют порогами развития, а диапазон температур, не выходящих за эти пределы, - эффективными температурами.
Важно влияние температуры на выживаемость организмов, особенно при значительных похолоданиях. Холодостойкость зависит от многих факторов. Виды из более теплого климата, например жуки хилокорус и криптолемус, погибают уже при незначительном падении температуры ниже нуля, тогда как семиточечная коровка удовлетворительно переносит сильные морозы. Виды, зимующие открыто на растениях (яйца тлей, медяниц, плодовых клещей, гусеницы яблонной моли) выдерживают более низкие температуры, чем зимующие в почве (колорадский жук, гусеницы подгрызающих совок). Особенно важную роль в повышении холодостойкости играет физиологическая подготовленность организма, достигающая максимума в период зимней диапаузы. У гусениц златогузки, находящихся в состоянии диапаузы, продолжительность выживания при температуре -15 °С была в 30 раз, а при -10° С в 48 раз выше, чем у гусениц, питающихся 1...2 дня. Подготовка организма заключается в связывании свободной воды гидрофильными коллоидами, накоплении резервных веществ в виде углеводов и жиров, снижении обмена веществ.
ВОПРОС 17 Влажность, как абиотический фактор, и ее влияние на насекомых.
Обладая малыми размерами тела и большой испаряющей поверхностью насекомые, клещи, нематоды зависят от влажности среды. Они имеют ряд защитных приспособлений для регулирования водного обмена. Взрослые насекомые,обитающие в воздушной среде, имеют более толстую кутикулу (жуки чернотелки), дополнительный восковой покров (тли, кокциды), а куколки - паутинный кокон. В процессе питания насекомые пополняют запасы воды, отсасывая ее из непереваренных остатков пищи, а в период зимнего покоя используют метаболическую воду, образующуюся при окислении углеводов и жиров. Насекомые, обитающие в почве и менее защищенные от потерь воды, при подсыхании верхних горизонтов совершают вертикальные миграции. У питающихся соком насекомых имеются приспособления для быстрого удаления из организма, избыточной воды – фильтрационные_камеры.
По степени требований к влажности среды разл. гигрофилов, мезофилов и ксерофилов.
К гигрофилам, избирательно отн. к наиболее влажным местообитаниям, м. отнести голых слизней, бабочек стеблевого мотылька, комаров, слепней, большинство видов растительноядных нематод;
к мезофилам, т. е. видам, предпочитающим умеренную влажность можно отнести озимую совку, лугового мотылька
к ксерофилам сухолюбивым видам (обитателям пустынь и полупустынь) м. отнести жуков чернотелок, пустынную саранчу.
Совместное влияние влажности и пищи сказывается на жизнедеятельности насекомых.
Сильно сказывается на жизнедеятельности насекомых совместное действие температуры и влажности. От конкретных сочетаний температуры и влажности среды зависят продолжительность развития и выживаемость организмов.
ВОПРОС 18 Свет, как абиотический фактор, и его влияние на насекомых.
Действие света на насекомых проявляется, во-первых, через фотосинтез, в процессе которого создается органическое вещество, во-вторых, через изменения других экологических факторов. Однако примеров непосредственного воздействия света на жизнедеятельность насекомых сравнительно мало. Так, личинки стрекозы Aeschna umbrosa L. в темноте снижают темпы метаболизма и через некоторое время гибнут, а гусеницы Antheraea pernyi G.—М. реагируют на изменение светового режима изменениями в активности некоторых ферментов. Значение светового фактора для видов, активных только в ночное время, и обитателей пещер ограничено. Между тем яркий для глаза человека свет может быть тусклым для насекомых, но постоянное яркое освещение сказывается на их жизнеспособности, особенно на продолжительности жизни имаго. Более многочисленны примеры воздействия света на поведение и развитие насекомых.
Насекомые могут существовать более или менее длительное время и в полной темноте. Однако свет лежит в основе зрительных восприятий и различных биологических ритмов: суточных (циркадных), сезонных и лунных. Интенсивный ультрафиолетовый свет губителен для насекомых.
ВОПРОС 20 Трофические связи насекомых в биоценозе.
Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим —либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
ВОПРОС 19 Типы взаимодействий насекомых в биоценозе. Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна так же ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):
· Геобии (обитатели почв)
· Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
· Бриобии (обитатели мхов)
· Филлобии (обитатели травостоя)
· Аэробии (обитатели более высоких ярусов)
Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, илизоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги- многоядные.
2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
ВОПРОС 21 Пищевая специализация насекомых. Специализация питания насекомых разв. на основе хим. и биолог. особенностей растений, служащих им пищей. Количественно пищевая специализация м. б. охарактеризована числом исп. для питания видов древ. пород. По пищевой специализации, характ. степень требовательности к пище, разл. одноядных — монофаги, ограниченноядных — олигофаги и многоядных — полифаги, насекомых. Среди вредителей древесных пород преобладают олигофаги. Монофаги в чистом виде встречаются редко. В практике чаще всего относят к монофагам виды насекомых, повреждающих несколько очень близких древесных пород, относящихся к одному роду. Примером может служить березовый заболонник, повреждающий только березу. Однако он не делает различия между березой пушистой и бородавчатой. Многие короеды, селящиеся на ели обыкновенной, повреждают также и ель сибирскую. Тополевый листоед отдает явное предпочтение тополям, но может питаться и на различных видах ив.
Полифагия, многоядность насекомых представляет обратное явление их пищевой специализации. Она выражает возможность насекомого использовать для роста в развитии разнообразные и часто биохимически далекие вещества. Она зависит не только от переваривающей способности организма, но, главным образом, от возможностей органического синтеза у данного вида. Однако многоядность не является всеядностью. Даже многоядные виды отдают явное предпочтение ограниченному кругу кормовых растений, на которых могут нормально завершать развитие и давать плодовитое потомство. Прекрасным примером служит непарный шелкопряд, признанный в учебной литературе широким полифагом в связи с тем, что зарегистрирован как вредитель более 300 видов растений, включая хвойные породы, культурные злаки, клюкву, полынь и огородные культуры. В настоящее время установлено, что несмотря на многоядность гусениц непарного шелкопряда, они нормально развиваются и дают плодовитых бабочек на сравнительно ограниченном круге растений. Оказалось, что при поедании некоторых древесных пород у гусениц непарного шелкопряда нарушается обмен веществ и, как следствие этого, наблюдается низкая выживаемость популяции. В зоне степного лесоразведения к таким породам относятся липа и клены остролистный и ясенелистный. И. В. Кожанчиков (1941, 1951) указывает, что непарный шелкопряд специализирован на питании растениями семейства буковых (буки, дубы, каштаны), в соке которых имеются прежде всего специфичные белки, а также таннины и некоторые другие вещества. С буковыми сходны по химизму ивовые и розовые, но среди них есть уже много видов малопитательных, например кустарниковые ивы и травянистые розоцветные. Пищевые связи большинства лесных насекомых сложились на основе биохимического родства кормовых растений, имеющих близкий состав белка. Белковое питание определяет процессы роста и размножения организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика являются решающим условием при выборе растения насекомыми. Специфические растительные вещества (глюкозиды, алкалоиды, таннины, органические кислоты, фенолы и др.) чаще всего являются сигнализаторами, уточняющими биологическую связь. Они определяютповедение насекомого, но не играют решающей роли в его росте и развитии. Однако присутствие в растениях специфических веществ может порождать частные формы приспособления обмена веществ к их использованию. Так, например, олигофагиятополевого листоеда, вероятно, связана с использованием салициловой кислоты, ограничившей круг его кормовых растений.
Древесные породы могут отвергаться рядом насекомых и потому, что в их тканях содержатся пищевые вещества, совершенно непригодные для питания данного вида. Так, например, гусеницами непарного шелкопряда в опытах отвергались растения, в которых содержались в большом количестве молочная кислота, некоторые алкалоиды и эфирные масла. Избыточное содержание эфирных масел в хвое отдельных пихт защищает их от повреждения гусеницами монашенки. Приспособление обмена веществ насекомых к определенному химизму является основой для специализации питания на определенных тканяхиличастях растения. Каждый вид насекомого приспособлен к питанию на определенной части дерева: цветках, плодах и семенах, листьях, почках и побегах, на ветвях, стволе или корнях. Каждая часть растения построена из определенных тканей, содержащих различные пищевые вещества. Например, в меристеме много белка, в плодах и семенах также преобладают белки и запасные вещества” в листьях много углеводов, а в центральных слоях древесины — клетчатка и лигнин. Насекомые, живущие за счет листьев, не повреждают древесины, а живущие в древесине не переходят на плоды и семена. Однако при недостатке пищи или резком изменении физических условий можно наблюдать частичные переходы насекомых на питание другими тканями. Личинки усачей, живущие за счет луба под корой, часто углубляются в древесину, гусеницы сосновой совки кроме хвои поедают почки и обгладывают побеги, короеды меняют места поселения на дереве и т. п. Не менее определенно приспособление питания лесных насекомых к фазам вегетации древесных пород. Химизм растений меняется в связи с их развитием в течение цикла вегетации. Эти изменения особенно отчетливо обнаруживаются в листьях. Весной листья древесных пород богаты водой и белками, но бедны углеводами, в частности растворимыми сахарами и клетчаткой.
ВОПРОС 22 Типы повреждений, наносимых насекомыми и устойчивость растений. Насекомыми повреждаются все органы растений. При этом повреждения носят самый разнообразный характер. Они могут быть внутренними и внешними. Примером внутренних повреждений служат ходы личинок насекомых внутри дерева: под корой, в лубе и древесине. Эти ходы могут иметь правильную форму геометрической фигуры (у короедов), а могут быть лишены такой формы и носить характер различных выгрызов, не представляющих определенной фигуры. Внешние повреждения весьма разнообразны: Наиболее типичны повреждения листьев и коры. Листья могут быть объедены личинками насекомых с краев, в них могут быть выгрызены дырки внутри листьев (1), в их паренхиме могут быть проложены ходы (они называются минами), может быть выедена мякоть листа и оставлена только сеть жилок (скелетирование)(2). Листья часто свертываются с помощью паутины, выделяемой личинками листоверток, молей и других насекомых, или скручиваются в трубочки и “сигары” (3), как это делают жуки трубковерты. Под влиянием насекомых на стеблях (ветках и стволе) и листьях образуются наросты,опухоли и различные вздутия (5). Разрастания тканей, возникшие в результате сосания насекомых и имеющие постоянную величину и форму, появляющуюся только при повреждении определенными видами насекомого, называются галлами (4). Галлы бывают сплошными и полыми, в последнем случае насекомые находятся внутри галлов и покидают их только после образования трещин. Галлы бывают очень разнообразны. Устойчивость древесных пород к вредным насекомым является специфическим проявлением их взаимоотношений, сложившимся в процессе эволюции. Она зависит от многих причин. Обычно выделяют три основных фактора устойчивости: предпочтение_и_отсутствие_предпочтения, антибиоз и выносливость (Пайнтер, 1953). Предпочтение или отсутствие предпочтения той или иной древесной породе в качестве пищи, места для откладки яиц или укрытия определяется поведением самого насекомого и тесно связано с егопищевой специализацией. Круг вопросов, изучающих предпочтение насекомыми той или другой древесной породы или ее внутривидовых форм, изучается очень мало. Выше было показано, что крымская сосна повреждается рядом насекомых меньше, чем обыкновенная, а гигантская осина устойчивее к насекомым, чем обычная, и т. д. Однако таких примеров существует немного и должного теоретического толкования они не получили. Основное внимание лесных энтомологов обычно сосредоточивается на антибиозе. Этим термином было предложено обозначать отрицательное действие, оказываемое устойчивым деревом или породой дерева на определенные фазы жизненного цикла питающегося на нем насекомого. Такое действие может проявляться в снижении плодовитости или в увеличении смертности. При этом изучение влияния физиологического состояния дерева на насекомых не было направлено на выявление внутривидовых устойчивых форм. Ставилось целью определить состояние дерева на предмет его сохранения или вырубки. Методы такой диагностики успешно разрабатывались в течение многих лет П. А. Положенцевым и его учениками. Ими было найдено, что ослабленные деревья, обреченные на заселение стволовыми вредителями, легко распознать по ряду физиологических и внешних признаков (прирост, размер и цвет листьев, интенсивность вытекания живицы при ранении дерева, осмотическое давление, активность фермента каталазы, фитонцидность и др.). В дальнейшем было признано, что условием возникновения очагов любых вредителей, в том числе хвое- и листогрызущих, является физиологическая ослабленность растений. От устойчивости отдельных деревьев следует отличать таковую у целых насаждений. Она определяется не только свойствами древесных пород, составляющих насаждение, но и его особенностями, как биогеоценоза в целом. Под выносливостью понимается способность древесных пород восстанавливать повреждаемые органы и только незначительно снижать текущий прирост по высоте. Например, черный тополь активно заселяется зеленой узкотелой златкой, а бальзамический — темнокрылой стеклянницей. Указанные насекомые отдают предпочтение этим древесным породам. Однако последние выносливы к повреждениям. Они быстро образуют каллюс и заращивают возникшие при повреждении раны. Текущий прирост этих деревьев изменяется мало. То же относится и к случаю повреждения листьев на деревьях. Потеря небольшой части листвы почти не оказывает влияния на прирост дуба, тополя или березы. Даже при полной временной потере листвы дерево обычно выживает, хотя и сильно теряет прирост. Хвойные породы оказываются менее выносливыми. У них медленнее восстанавливаются поврежденные ткани, резко падает прирост в случае уничтожения даже части хвои. При полной же временной потере хвои дерево теряет устойчивость и обычно, усыхает.
ВОПРОС 23 Динамика численности популяций насекомых. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ, чередование периодов увеличения и спада кол-ва особей насекомых в популяции определённого вида. Каждому виду в условиях его естеств. обитания присуща определённая оптимальная наследственно обусловленная плотность популяций, отклонения от к-рой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроиз-ва и жизнедеятельности особей. Колебания численности вокруг оптимального уровня могут быть плавными циклическими и резкими, нерегулярными, получившими назв. «волн жизни» или вспышек массового размножения. Последние достигают иногда грандиозных размеров, захватывая огромные территории. Особенно они характерны для хвое- и листогрызущих насекомых — сибирского коконопряда, непарного шелкопряда, лиственничной и зелёной дубовой листовёрток, монашенки и ряда др. Такие вспышки обычно сменяются глубокими депрессиями, когда плотность популяции становится настолько низкой, что на неск. тысяч деревьев можно с трудом найти 2—3 гусеницы. У ряда др. экологич. групп насекомых, напр, обитателей корней, стволов, ветвей, плодов, семян, такие резкие колебания не наблюдаются — их численность строго зависит от наличия кормовых ресурсов. Для объяснения колебаний численности насекомых выдвигались разл. теории. Наибольшее признание получила синтетич. теория, согласно к-рой существуют два принципиально разл. процесса, определяющих изменения численности популяций во времени: модификация и регуляция. Модификация определяет подъёмы и спады численности, обусловленные случайными по отношению к популяции изменениями факторов, функционально не связанными с её плотностью (физич. условия, пищевые ресурсы). Модифицирующие факторы, в первую очередь погодные условия, имеют решающее значение при выяснении причин подъёма или спада численности и прогнозировании массовых размножений насекомых — вредителей леса. Погодные условия влияют с равной интенсивностью при любой плотности популяции. Так, при очень низкой или очень высокой темп-ре, ливне или наводнении смертность не зависит от числа особей и, как правило, бывает массовой, сохраняются лишь отд. особи в надёжных укрытиях. Высокая выживаемость, обусловленная устойчивым типом погоды (напр., засухой), благоприятным для развития и размножения насекомых определённого вида, также не зависит от плотности популяции. Метеорологич. факторы оказывают и косвенное влияние, напр, через кормовые породы, обеспечивая высокую выживаемость или вызывая массовую смертность особей. Регуляция сглаживает возникающие колебания численности в результате действия механизмов, зависящих от плотности популяции и действующих по принципу обратной связи (рис. 1). Осн. механизмы регуляции частоты и интенсивности колебаний численности популяций насекомых показаны на рис. 2. Различают межвидовые и внутривидовые механизмы регуляции численности. Первые связаны с деятельностью энтомофагов и патогенов.
Многоядные энтомофаги (муравьи, птицы и др.) стабилизируют численность популяции на самых низких уровнях, специализированные — на более высоких. Резкое снижение численности насекомых около её высшего предела осуществляют патогены, вызывающие эпизоотии. Если они отсутствуют или действуют недостаточно эффективно, включаются внутривидовые регулирующие механизмы. Они являются результатом взаимодействия особей внутри самой популяции. В простейшем виде — это разнообразные формы внутривидовой конкуренции, связанные с прямым или косвенным отрицат. воздействием особей друг на друга. Большую роль в регуляции численности насекомых играют миграции, с помощью к-рых идёт убыль и пополнение популяций, может резко изменяться их численность, происходить перемещение в пространстве и накопление особей в новых местах. Миграции позволяют популяции расселяться и избегать неблагоприятных условий, к-рые создаются в результате её жизнедеятельности, сохраняться в период депрессии в резервациях и затем быстро накапливаться в соседних с ними насаждениях. Знание закономерностей колебаний численности насекомых и особенностей регулирующих их механизмов служит теоретич. основой для борьбы с вредителями леса. Правильная оценка причин изменения численности популяции, своевременное определение начала нарастания её численности даёт возможность делать прогнозы (см. Прогнозы в лесозащите) и принимать меры к локализации вспышек массового размножения. Эта трудная задача решается путём лесопатологич. надзора — комплекса мероприятий, обеспечивающих наблюдение за появлением, развитием и распространением вредителей и болезней в лесах в целях правильной организации, чёткого планирования и эффективного проведения мер борьбы с ними.