Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)
В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:
· I этап топической дифференцировки — презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;
· II этап бластомерной дифференцировки — в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;
· III этап зачатковой дифференцировки — в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;
· IV этап гистогенез — процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:
· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) — ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;
· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) — в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.
Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являются морфофункциональная и генетическая. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:
· эпителиальные ткани;
· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);
· мышечные ткани;
· нервные ткани.
Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип.
Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей — биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.
Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества — кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.
При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.
Регенерация тканей
Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.
Формы регенерации:
· физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);
· репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).
Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи:
· клеточный (внутриклеточный);
· тканевой;
· органный.
Способы регенерации:
· клеточный способ - размножением (пролиферацией) клеток;
· внутриклеточный способ - внутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;
· заместительный способ - замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.
Факторы регулирующие регенерацию:
· гормоны — биологически активные вещества;
· медиаторы — индикаторы метаболических процессов;
· кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция - торможение клеточного созревания;
· антагонисты кейлонов — факторы роста;
· микроокружение любой клетки.
Интеграция тканей
Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи — структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.
Эпителиальные ткани образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.
Функции эпителиальной ткани:
· защитная (барьерная);
· секреторная (секретирует ряд веществ);
· экскреторная (выделяет ряд веществ);
· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).
Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:
· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;
· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;
· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);
· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;
· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;
· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.
Структурные компоненты эпителиальной ткани:
I. Эпителиоциты — являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:
· простыми;
· десмосомами;
· плотными;
· щелевидными (нексусами).
К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки.
II. Базальная мембрана — толщина около 1 мкм, состоит из:
· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);
· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.
5. Классификация эпителиальных тканей:
· покровные эпителии — образующие внешние и внутренние покровы;
· железистые эпителии — составляющие большинство желез организма.
Морфологическая классификация покровных эпителиев:
· однослойный плоский эпителий (эндотелий — выстилает все сосуды; мезотелий — выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);
· однослойный кубический эпителий — эпителий почечных канальцев;
· однослойный однорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на одном уровне;
· однослойный многорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
· многослойный плоский ороговевающий эпителий — кожа;
· многослойный плоский неороговевающий эпителий — полость рта, пищевод, влагалище;
· переходный эпителий — форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
· эпидермальный тип, развивается из эктодермы — многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;
· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы — однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;
· целонефродермальный тип — развивается из мезодермы — однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;
· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;
· ангиодермальный тип — эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.
Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:
· железистых клеток — гландулоцитов;
· базальной мембраны.
Классификация желез:
I. По количеству клеток:
· одноклеточные (бокаловидная железа);
· многоклеточные — подавляющее большинство желез.
II. По способу выведения секрета из железы и по строению:
· экзокринные железы — имеют выводной проток;
· эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют гормоны в кровь и лимфу.
III. По способу выделения секрета из железистой клетки:
· мерокриновые — потовые и слюнные железы;
· апокриновые — молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;
· голокриновые — сальные железы кожи.
IV. По составу выделяемого секрета:
· белковые (серозные);
· слизистые;
· смешанные белково-слизистые;
· сальные.
V. По источникам развития:
· эктодермальные;
· энтодермальные;
· мезодермальные.
VI. По строению:
· простые;
· сложные;
· разветвленные;
· неразветвленные.
Экзокринные железы состоят из концевых и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел — железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов — железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).
Фазы секреторного цикла железистых клеток:
· поглощение исходных продуктов секретообразования;
· синтез и накопление секрета;
· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
· восстановление железистой клетки.
Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.
ЛЕКЦИЯ 6. Кровь и лимфа
1. Кровь и лимфа — это ткани внутренней среды организма, они является разновидностью соединительной ткани.
У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.
Функции крови делятся на:
· транспортная;
· трофическая;
· дыхательная;
· защитная;
· экскреторная;
· регуляция гомеостаза.
Составные компоненты крови:
· клетки — форменные элементы;
· жидкое межклеточное вещество — плазма крови.
Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депо крови — печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма — 55—60 %, форменные элементы — 40—45 %. Плазма крови состоит из воды на 90—93 % и содержащихся в ней веществ — 7—10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы — транспорт растворимых веществ.
В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования — эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.
Классификация форменных элементов:
эритроциты;
тромбоциты;
лейкоциты.
Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма — количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.
Гемограмма взрослого человека:
I. эритроцитов:
· у женщины — 3,7—4,9 млн в литре;
· у мужчины — 3,9—5,5 млн в литре;
· II. тромбоцитов 200—300 тыс. в литре;
· III. лейкоцитов 3,8—9,0 тыс. в литре.
2. Эритроциты преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:
· не содержит ядра;
· не содержит большинства органелл;
· цитоплазма заполнена пигментным включением — гемоглобином: гемжелезо, глобин—белок.
Размеры эритроцитов:
· Нормоциты 7,1—7,9 мкм (75 %);
· Макроциты больше 8 мкм (12,5 %);
· Микроциты меньше 6 мкм (12,5 %).
Форма эритроцитов:
· двояковогнутые диски — дискоциты (80 %);
· остальные 20 % составляют сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные, стоматоциты.
По насыщенности гемоглобином эритроциты различаются:
· нормохромные;
· гипохромные;
· гиперхромные.
Различают две формы гемоглобина:
· гемоглобин А;
· гемоглобин F — фетальный.
У взрослого человека гемоглобина А 98 %, гемоглобина F 2 %. У новорожденного ребенка гемоглобина А 20 %, гемоглобина F 80 %. Продолжительность жизни эритроцитов — 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном, в селезенке, освобождающиеся из них железо используется созревающими эритроцитами. В периферической крови от 1 % до 5 % эритроцитов являются незрелыми и носят название ретикулоцитов. Их содержание отражает интенсивность эритроцитарного кроветворения и имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Пойкилоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разной формы. Анизоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разного размера.
Функции эритроцитов:
· Дыхательная — транспорт газов (О2 и СО2);
· транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов и других).
II. Тромбоциты или кровяные пластинки, представляют собой фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга —мегакариоцитов.
Составные части тромбоцита:
· Гиаломер — основа пластинки, окруженная цитолеммой;
· Грануломер — зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, митохондриями и другими.
Размеры тромбоцитов — 2—3 мкм, форма округлая, овальная, отростчатая. По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:
· юные;
· зрелые;
· старые;
· дегенеративные;
· гигантские.
Продолжительность жизни тромбоцитов — 5—8 дней. Функции тромбоцитов: участие в механизмах свертывания крови посредством склеивания пластинок и образования тромба, разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.
3. Лейкоцитыили белые кровяные тельца, ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровяное русло и проявляют свои функции в основном в тканях. Лейкоциты представляют собой неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций. Классификация лейкоцитов основана на:
· содержании гранул в цитоплазме;
· отношении к красителям по тинкториальным свойствам;
· степени зрелости клеток данного типа;
· морфологии и функции клеток;
· размера клеток.
Классификация лейкоцитов:
I. зернистые (гранулоциты)— нейтрофилы (65—75 %): юные (0—0,5 %); палочкоядерные (3—5 %); сегментоядерные (60—65 %);
эозинофилы (1—5 %);
базофилы (0,5—1,0 %);
II. незернистые (агранулоциты):
лимфоциты (20—35 %): Т-лимфоциты; В-лимфоциты;
моноциты (6—8 %).
Лейкоцитарная формула — это процентное соотношение различных форм лейкоцитов к общему числу лейкоцитов.
I. Нейтрофилы – это клетки округлой формы, размером 10-12 мкм.
Морфологические особенности нейтрофилов:
· сегментированное ядро;
· в цитоплазме находятся мелкие гранулы, которые воспринимают как основные, так и кислые красители;
· органеллы развиты слабо.
По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:
· юные (метамиелоциты)0—0,5 %;
· палочкоядерные 3—5 %;
· сегментоядерные (зрелые)60—65 %.
Увеличение содержания юных и п/я форм лейкоцитов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и характерно для острых гнойных воспалительных заболеваний.
Увеличение содержания зрелых форм при практически полном отсутствии юных и п/я нейтрофилов называется сдвиг лейкоцитарной формулы вправо.
Продолжительность жизни нейтрофилов 8 дней, из них 8—12 ч они находятся в крови, а затем входят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.
Функции нейтрофилов:
· фагоцитоз бактерий;
· фагоцитоз иммунных комплексов (антиген-антитело);
· бактериостатическая и бактериолитическая;
· выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.
II. Эозинофилы - содержание в норме 1—5 %, размеры в мазках 12—14 мкм. Продолжительность жизни эозинофилов 6—8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3—8 ч.
Морфологические особенности эозинофилов:
· двухсегментное ядро;
· в цитоплазме крупная оксифильная (красная) зернистость, состоящая из двух типов гранул: специфические азурофильные — разновидность лизосом, содержащих фермент пероксидазу, неспецифические гранулы - содержащие кислую фосфатазу;
· органеллы развиты слабо.
Функции эозинофилов:
1. участвуют в иммунологических реакциях, угнетают аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина несколькими способами:
· фагоцитируют гистамин и серотонин, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбируют эти биологически активные вещества на цитолемме;
· выделяют ферменты, расщепляющие гистамин и серотонин внеклеточно;
· выделяют факторы, препятствующие выбросу гистамина и серотонина базофилами и тучными клетками;
2. способны фагоцитировать бактерии, но в незначительной степени.
III. Базофилы - самая малочисленная популяция лейкоцитов в периферической крови, но в тканях их огромное количество.Размеры в мазке 11—12 мкм.
Морфологические особенности базофилов:
· крупное слабо сегментированное ядро;
· в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов — гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ;
· другие органеллы развиты слабо.
Функции базофилов заключают в участии в иммунных реакциях посредством выделения биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и другие).
4. Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются клетками иммунной системы. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Относятся к клеткам ядерного типа. В ядре преобладает гетерохроматин, цитоплазма представлена в виде узкого базофильного ободка.
Классификация лимфоцитов:
I. По размерам:
· малые 4,5—6 мкм;
· средние 7—10 мкм;
· большие — больше 10 мкм.
В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10—12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно—микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70—75 %) и темные (12—13 %).
Морфология малых лимфоцитов:
· относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);
· узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы — эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.
Морфология средних лимфоцитов:
· более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;
· в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.
В крови содержится также 1—2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.
II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
· Т-лимфоциты их образование развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
· В-лимфоциты, их развитие связано с красным костным мозгом.
Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.
III. По функциям:
· а) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет — защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);
· б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.
Т-киллеры - лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток.
Т-хелперы усиливают гуморальный иммунитет.
Т-супрессоры угнетают гуморальный иммунитет.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
· короткоживущие (недели, месяцы) преимущественно В-лимфоциты;
· долгоживущие (месяцы, годы) преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты - это наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. В кровеносном русле находятся от 10 часов до 2 суток, затем попадают в ткани и превращаются в макрофаги. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).