Схема 4. Анализ наследования при неполном доминировании.

Например, у овец ген рогатости (Р1) доминирует над геном комолости (Р) у самцов, но он рецессивен по отношению к гену комолости у самок.

3. Доминирование, зависящее от условий внешней среды.Примером может служить наследование окраски стебля у дурмана. При обычных условиях освещения ген пурпурной окраски стебля полностью доминирует над геном зеленой окраски, но при уменьшении освещенности помещения, в котором выращиваются растения, наследование происходит по типу неполного доминирования. Гетерозиготные растения имеют не пурпурную, а ослабленную - красную окраску.

Решим задачу. Красная окраска цветков ночной красавицы детерминирована геном R, белая окраска геном R1. Гетерозиготные растения RR1, вследствие промежуточного наследования, имеют розовые цветки.

Цветки красного растения опылены пыльцой белого. Какой фенотип и генотип будут иметь гибриды F1? Запишем эти условия в виде таблицы (схема 4) и приступим к ее решению. Для этого сначала выпишем гаметы родителей, а затем, комбинируя их, определим генотип и фенотип потомства. В рассматриваемом случае родители дают по одному типу гамет, так как они гомозиготны. Все потомство имеет генотип RR1, что при промежуточном наследовании дает розовую окраску цветков.

Решим для примера вторую задачу, демонстрирующую изменение характера домирования признака в зависимости от физиологических условий.

У овец ген Р обусловливает комолость (безрогость), ген Р1 - рогатость. Но доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов Р1 рогатость доминирует над комолостью, а у овец Р комолость доминирует над рогатостью (Р1). Какое расщепление в F1 ожидается при скрещивании гетерозиготного рогатого барана с гетерозиготной комолой овцой? Запишем эти условия в таблице “признак-ген” (схема 5). По условиям задачи скрещиваются гетерозиготная комолая овца с гетерозиготным рогатым бараном.

Следовательно, овца и баран имеют генотип РР1, несмотря на то, что по фенотипу они отличаются друг от друга. Запишем генотипы родителей в строку Р, обозначив их пол. Записав условие, приступим к решению задачи. Так как оба родителя гетерозиготны, они дают по два типа гамет и соответственно в F1 возможны четыре комбинации этих гамет. Но, так как фенотип самок и самцов при одинаковом генотипе будет различным в F1, нужно сделать две строки: отдельную для самок и отдельную для самцов. Результат скрещивания показан на схеме 5.

Признак	Ген	Характер доминирования аллелей генов
Комолость	Р	Доминирует у самок
Рогатость	Р1	Доминирует у самцов

Р ♀ PP1 Х ♂ PP1

G

Гаметы родител.
	РР	РР1
	РР1	Р1Р1

	F1

┌ самки 1PP : 2 PP1 : 1Р1Р1

Фенотипы └────┬───┘

F1─ ┤ ¾ комолых ¼ рогатых

│

└ самцы 1PP : 2PP1 : 1Р1Р1

∙───┬────┘

¼ комолые ¾ рогатые

Схема 5. Зависимость доминирования от физиологии организма.

Задачи.

11. Пигментация андалузских кур детерминирована геном - В, обусловливающим черный цвет оперения, и В1 - обусловливающим белый цвет. Гетерозиготы ВВ1 имеют голубое оперение.

а) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух черных особей?

б) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух белых особей?

в) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух голубых особей?

12. У шортгорнского скота ген R обусловливает красную окраску шерсти, а ген R1 - белую окраску. Гетерозиготные особи имеют чалую окраску.

а) Какой цвет шерсти будет у потомков в F1 от скрещивания белой коровы с чалым быком?

б) Какой фенотип и генотип будет в F1 у телят от скрещивания чалой коровы с чалым быком?

13. Скрещиваются две особи, гетерозиготные по паре промежуточно наследуемых аллелей. Определить расщепление в F1 по фенотипу и генотипу.

14. Редкий ген “а” вызывает у человека наследственную анофтальмию (отсутствие глазных яблок). Аллельный ген “А” обусловливает нормальное развитие глаз. У гетерозигот глазные яблоки уменьшены.

а) Супруги гетерозиготны по гену А. Определить расщепление в F1 по генотипу и фенотипу.

б) Мужчина, гетерозиготный по гену А (с уменьшенными глазными яблоками), женился на женщине с нормальным развитием глаз. Какое расщеплепление по фенотипу ожидается в F1?

15. У овец ген Р обусловливает комолость (безрогость), а ген Р1 рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов Р1 - рогатость доминирует над комолостью, а у овец Р - комолость доминирует над рогатостью.

а) Какое расщепление в F1 ожидается от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном?

б) При том же скрещивании, чей признак (отца или матери) унаследуют дочери, а чей признак унаследуют сыновья?

в) Какое расщепление в F1 ожидается от скрещивания рогатого барана с комолой овцой, если оба родителя гомозиготны?

г) При том же скрещивании, чей признак (отца или матери) унаследуют дочери и чей признак унаследуют сыновья?

16. У дурмана пурпурная окраска стебля обусловена геном Р, а зеленая - геном р. Фенотип гетерозигот зависит от условий внешней среды. При выращивании растений на ярком свету ген Р полностью доминирует над геном ри гетерозиготы (Рр), как и гомозиготы (РР), имеют пурпурный стебель. В условиях пониженного доступа света наследование происходит по типу промежуточного: гомозиготные доминанты (РР) имеют пурпурный стебель, гетерозиготные (Рр) красный, а рецессивные растения (рр) зеленый.

а) Какой цвет стебля будет иметь потомство от скрещивания растений с красным и зеленым стеблем, при выращивании на ярком свету?

б) Какой цвет стебля будут иметь растения, полученные от того же скрещивания, если их выращивать в условиях уменьшенного доступа света.

в) Цветы гомозиготного растения с пурпурным стеблем опылены пыльцой растения с зеленым стеблем. Какой фенотип будут иметь растения F1 при выращивании на ярком свету? При уменьшенном доступе света?

МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛИ.

В предыдущих параграфах этой главы рассматривались случаи, в которых ген существует в двух аллельных состояниях, например, А и а, или R и R1. В этом разделе рассматриваются случаи, когда один и тот же ген имеет три или более аллельных состояний. Все аллельные состояния одного и того же гена обычно обозначают одной буквой с разными индексами, например С, Сh, с или I⁰,I^А, I^В. При множественных аллелях, как и в случае пары аллелей, каждый организм может иметь одновременно лишь два одинаковых или различных аллеля одного гена, например I^AI⁰, или I⁰I⁰, или I^AI^A , или I^BI^B , но в половую клетку попадает лишь один из них (либо I⁰, либо I^A, либо I^B).

Взаимодействие между аллельными генами в одних случаях происходит по типу доминантности - рецессивности в других по типу кодоминантности, то есть полного проявления обоих аллельных генов при их одновременном присутствии в генотипе организма.

Четыре основные группы крови человека характеризуются наличием или отсутствием в эритроцитах крови (и других клетках тела) двух антигенов, обозначаемых символами А и В. У людей группы О (I группа крови по Янскому) эти антигены отсутствуют. У людей группы А (II группа по Янскому) мембрана эритроцитов содержит антиген А; у людей группы В (III группа) – антиген В, и у людей группы АВ (IV группа) оба антигена. АВО – антигены крови детерминируются генами серии множественных аллелей: I⁰, I^A, I^B. Ген I⁰, детерминирующий I группу крови, рецессивен в отношении аллелей I^A и I^B. Ген I^A, детерминирующий антиген А, и ген I^B, детерминирующий антиген В, кодоминантны.

При генотипе I^AI^B в крови присутствуют оба антигена (А и В), что характеризует IV группу крови.

Для примера решим задачу. Гетерозиготная женщина II группы крови (антиген А) вышла замуж за гетерозиготного мужчину III группы (антиген В). Какую группу крови и генотип могут иметь их дети?

Так как отношения между аллельными генами, детерминирующими АВО группы крови, сложны, при записи условий задачи, в таблицу «признак-ген» целесообразно ввести третью графу - генотип (схема 6).

Написав в строке Р генотипы родителей, выпишем их гаметы. Оба родителя гетерозиготны и, следовательно, дают по два типа гамет. Комбинируя каждый тип яйцеклеток матери с обоими типами сперматозоидов отца, получаем 4 генотипа их детей. Приведенная схема доказывает, что при браке гетерозиготной женщины II группы с гетерозиготным мужчиной III группы их дети могут иметь все 4 группы крови. В рассматриваемой задаче мы имеем дело с примером комбинативной изменчивости, при которой у детей развивается признак (I и IV группы крови), отсутствующий у их родителей.

Признак	Гены	Генотипы
I группа (0)	I0	I0I0
II группа (А)	IA	IA IA; IA I0
III группа (В)	IB	IB IB; IB I0
IV группа (АВ)	IA ; IB	IA IB

P ♀ I^A I⁰ x ♂ I^B I⁰

G

IA IB	IBI0
IAI0	I0I0

F1

Фенотипы: IV группа (I^AI^B); III группа (I^BI⁰

II группа (I^AI⁰); I группа (I⁰I⁰)