Таксономия, классификация и номенклатура вирусов

Классификация вирусов сложна и в настоящее время остается незавершённой. Классификационные принципы К. Линнея в отношении вирусов оказались неприемлемыми. С 1971 г. во всем мире официально используемой является Универсальная система классификации вирусов, основанная на политетическом иерархическом принципе, выдвинутом М. Адансоном (1727-1806 гг.) - французским ботаником, одним из основоположников естественной системы растений и применения математических методов в биологии. По этому принципу учитывается максимальное число морфологических, физиологических, генетических и прочих признаков вирусов (не менее 60), каждый из которых имеет определенную степень значимости. Недостатком адансоновой классификации является не её трудоёмкость, а отсутствие полной информации о многих вирусах.

Согласно последней Универсальной классификации вирусов, принятой Международным Комитетом по таксономии вирусов (МКТВ) в 1998 г. (Сан-Диего, США), выделяется 3 порядка, 56 семейств, 9 подсемейств, 203 рода, 30 неопределённых родов, а также 3954 вида, штаммов и/или серотипов видов и неопределённых видов вирусов. Вирусные таксоны выше порядков, например, подкласс, класс, подцарство, царство, в классификации вирусов не учреждены.

Порядки вирусов – это группы семейств вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от других порядков и семейств. Обозначаются названиями с суффиксами -virales. В настоящее время выделено 3 порядка вирусов: Mononegavirales (вирусы, содержащие однониточные негативные РНК), Caudovirales (“хвостатые” бактериофаги), Nidovirales (от лат. nido – гнездо; вирусы, у которых субгеномный РНК-сплайсинг транскрибируется во время репликации в форме гнезда), из которых утвержденным МКТВ является только первый.

Порядок Mononegavirales включает семейства: Paramyxoviridae, Rhabdoviridae и Filoviridae.

Семейства вирусов – это группы родов вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других семейств. Обозначаются названием с суффиксом -viridae. Семейство – термин, который выдержал проверку временем и не изменяется. Этот уровень таксономической иерархии является стабильным краеугольным камнем. Многие семейства вирусов имеют четкое отличие строения вириона, структуру генома, и способ репликации, определяющие филогенетическую независимость или большую филогенетическую отдельную структуру.

Подсемейства выделены в 4 семействах: Poxviridae, Herpesviridae, Parvoviridae, Paramyxoviridae – для более сложной иерархии таксона. Обозначаются суффиксом -virinae.

Критерии, используемые для описания семейства вирусов согласно системе классификации М. Адансона (взяты из указаний МКТВ для описания семейств):

Свойства вириона. 1. Морфология вириона (размер, форма, наличие или отсутствие суперкапсида и пепломеров, симметрия и структура капсида). 2. Физические свойства вириона (молекулярная масса, плотность, коэффициент седиментации, рН-стабильность, температурная устойчивость, катионная (магний и марганец) стабильность, устойчивость к растворителям, детергентам и действию лучистой энергии). 3. Свойства генома (тип нуклеиновой кислоты, количество нитей, линейный или циркулярный, полярность, количество сегментов, размер генома или его сегментов, наличие или отсутствие кэпа на 5-конце, наличие или отсутствие на 5-конце ковалентно связанного полипептида, наличие или отсутствие на 3-конце поли(А)последовательности или другой специфической последовательности, последовательность нуклеотидов). 4. Свойства белков (количество, размеры, функциональная активность, последовательность аминокислот). 5. Липиды (наличие или отсутствие, природа). 6. Карбогидраты (присутствие или отсутствие, природа).

Организация генома и репликация. 1. Организация генома. 2. Способ репликации нуклеиновых кислот. 3. Характеристики транскрипции. 4. Характеристики трансляции и посттрансляционного процессинга. 5. Место аккумуляции белков вириона, место сборки, место высвобождения. 6. Цитопатология.

Антигенные свойства. 1. Серологические особенности. 2. Эпитопы.

Биологические свойства. 1. Круг хозяев, природных и экспериментальных. 2. Патогенность, связь с заболеваниями. 3. Тканевой тропизм, патология, гистопатология. 4. Пути передачи в природе. 5. Векторные взаимоотношения. 6. Географическая распространенность.

Рода вирусов – группы видов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других родов. Обозначаются терминами с суффиксом -virus. Этот иерархический уровень также является стабильным. Критерии для создания родов различаются в разных семействах: используются все меньшие генетические, структурные и другие особенности для создания новых родов. Основой является общее филогенетическое происхождение (как и для семейств), но это не постулат для будущего.

Вид вирусов – это политетический класс вирусов, имеющий свою тактику репликации и занимающий особую экологическую нишу. Это определение утверждено МКТВ в 1991 г. Члены политетического класса отличаются более чем одним свойством друг от друга, и ни одно из свойств не является решающим. Большим преимуществом этого определения является то, что оно учитывает природную (врожденную) вариабельность вирусов и не зависит от существования одной уникальной характеристики.

МКТВ разрабатывает специфические свойства для определения видов в таксоне. Очевидно, что термин «вид» должен определяться чем-то походим на термин «вирус» - хотя в некоторых случаях термин «вирус» лучше сочетается с подвидом, штаммом или даже вариантом. Поскольку «вирус» определяется по-разному в разных семействах, виды также должны определяться по-разному, в некоторых случаях с акцентом на свойства генома, в других – на структурных, физико-химических или серологических свойствах. Некоторые вирусы и определяются как виды: полиовирус I, вирус болезни Ньюкасла. Эти примеры, однако, не отражают трудности при решении, следует ли считать вирус видом, подвидом, штаммом или вариантом.

Номенклатура вирусов, согласно Универсальной системе классификации вирусов, определяется следующими правилами: 1) окончание в международном названии вида вируса должно быть «…virus», рода – «…virus», подсемейства – «…virinae», семейства – «…viridae», порядка – «…virales»; 2) порядок, семейство, подсемейство, род и вид должны быть напечатаны курсивом (или подчеркнуты) с большой буквы; 3) видовому названию вируса должны предшествовать названия порядка, семейства, подсемейства и рода; 4) названия вирусов не сокращаются.

Примеры названия видов:

1. Порядок Mononegavirales, семейство Rhabdoviridae, род Lyssavirus, вид Rhabdovirus.

2. Семейство Herpesviridae, подсемейство Alphaherpesvirinae, род Simplexvirus, вид – простого герпеса вирус 2.

Классификация вирусов, патогенных для человека, представлена в табл. 1.

Таблица 1

Классификация вирусов, патогенных для человека

Семейство	Подсемейство	Род	Виды, патогенные для человека
Двухниточные ДНК-вирусы
Poxviridae	Chordopoxvirinae	Orthopoxvirus	Вирус натуральной оспы; вирус осповакцины
Parapoxvirus	Вирус псевдооспы крупного рогатого скота, вирус Орф
Molluscipoxvirus	Вирус контагиозного моллюска
Yatapoxvirus	Вирус оспы Тана
Herpesviridae	Alphaherpesvirinae	Simplexvirus	Вирусы простого герпеса человека 1 и 2
Varicellovirus	Вирус герпеса человека 3
Betaherpesvirinae	Cytomegalovirus	Вирус герпеса человека 5 (цитомегаловирус)
Roseolovirus	Вирусы герпеса человека 6А, 6В, 7
Gammaherpesvirinae	Lymphocryptovirus	Вирус герпеса человека 4 (вирус Эпштейна-Барра)
Rhadinovirus	Вирус герпеса человека 8
Adenoviridae		Mastadenovirus	Аденовирусы человека
Polyomaviridae		Polyomavirus	ВК-вирус и JC-вирус
Papillomaviridae		Papillomavirus	Папилломавирусы 1-63
Однониточные ДНК-содержащие вирусы
Parvoviridae	Parvovirinae	Erythrovirus	Парвовирус человека В19, ТТ-вирус
Dependovirus	Аденоассоциированные вирусы 2, 3, 5
ДНК- и РНК-вирусы, содержащие обратную транскриптазу
Hepadnaviridae		Orthohepadnavirus	Вирус гепатита В
Retroviridae		Lentivurus	Т-лимфотропный вирус человека -I, -II; вирус иммунодефицита человека I, II
Spumavirus	Спумавирус человека
Двухниточные РНК-вирусы
Reoviridae		Coltivirus	Вирусы клещевой лихорадки Колорадо; вирусы Ияч; JKT-6423-вирус
Orbivirus	Вирусы болезни африканских лошадей; вирусы Чангинола и др.
Orthoreovirus	Реовирусы 1-3
Rotavirus	Ротавирусы человека
Негативные однониточные РНК-вирусы
Bornaviridae		Bornavirus	Вирус болезни Борна
Filoviridae		Эбола-подобные вирусы Заир	Вирус Эбола
Марбург-подобные вирусы	Вирус Марбург

Продолжение таблицы 1

Paramyxoviridae	Paramyxovirinae	Respirovirus	Вирус парагриппа человека
Morbillivirus	Вирус кори
Rubulavirus	Вирус эпидемического паротита
Pneumovirinae	Pneumovirus	Респираторно-синцитиальный вирус
Rhabdoviridae		Lyssavirus	Вирус бешенства и бешенство-подобные вирусы
Vesiculovirus	Вирус везикулярного стоматита
Orthomyxoviridae		Influenzavirus А	Вирусы гриппа А
Influenzavirus B	Вирус гриппа В
Influenzavirus C	Вирус гриппа С
Bunyaviridae		Bunyavirus	Вирус Буньямвера
Hantavirus	Вирусы Хантаан
Nairovirus	Вирус Крымской-Конго лихорадки
Phlebovirus	Вирус лихорадки Скалистой Долины; вирус Тоскана
Arenaviridae		Arenavirus	Вирус лимфоцитарного хориоменингита; вирус Ласса и др.
Позитивные однониточные РНК-вирусы
Picornaviridae		Enterovirus	Полиовирусы I-III, вирусы Коксаки, ЕСНО-вирусы
Rhinovirus	Риновирусы человека
Hepatovirus	Вирус гепатита А
Cardiovirus	Вирусы вилюйского энцефалита
Aphthovirus	Вирус ящура
Parechovirus	ЕСНО-вирусы человека 22 и 23
Caliciviridae		Норфолк-подобные вирусы	Вирус Норфолк и др.
Саппороподобные вирусы	Вирус Саппоро; вирус Мехико и др.
Astroviridae		Astrovirus	Астровирусы человека
Coronaviridae		Coronavirus	Респираторные коронавирусы человека; энтеритные коронавирусы человека
Torovirus	Торовирусы человека
Flaviviridae		Flavivirus	Вирус желтой лихорадки; вирус японского энцефалита; вирус клещевого энцефалита и др.
Hepacivirus	Вирус гепатита С; вирус гепатита G
Togaviridae		Alphavirus	Вирус Синдбис; вирус Гета и др.
Rubivirus	Вирус краснухи
«Плавающие» рода вирусов
		Deltavirus	Вирус гепатита D
Гепатита Е- подобный вирус	Вирус гепатита Е
Возбудители спонгиоформных энцефалопатий (прионы)
Субвирусная частица	Семейство	Род	Типовой вид
Прионы

Глава 10