Морфофункциональная характеристика крови, гемограмма, лейкоцитарная формула. Строение и значение форменных элементов крови, гематогенез.
Гистофункциональные особенности и разновидности хрящевой и костной тканей. Регенерация и основные этапы гистогенеза.
Морфофункциональная характеристика мышечных тканей, гистогенез и регенерация.
Развитие, строение и значение нервной ткани. Разновидности нервных волокон, синапсов и нервных окончаний.
Объясните принцип организации рефлекторных дуг – соматической и вегетативной.
Рефлекторная дуга — это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый — чувствительный и последний — двигательный (или секреторный) нейроны. Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца). С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу-шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.
Соматическая рефлекторная дуга.
1-ый нейрон оканчивается в задних рогах спинного мозга.
2–ой нейрон - из задних рогов в передние, не выходит за пределы спинного мозга.
3-ий нейрон – выходит из передних рогов.
Вегетативная рефлекторная дуга.
1-ый нейрон оканчивается в боковых рогах спинного мозга.
2-ой нейрон выходит за пределы сегмента и оканчиваются в преганглионарных/постганглионарных волокнах.
3-ий нейрон начинается от паравертебральных/превертебральных узлов
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (эфферентного) звеньев. Чувствительное (первое) звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Ассоциативное (второе) звено представлено преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в продолговатом и в среднем мозге. Отростки вставочных преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов пограничного симпатического ствола или парасимпатических узлов в органах, где переключаются на эффекторные клетки. Эффекторное (третье) звено образовано эффекторными клетками периферических ганглиев.
Таким образом, эффекторный путь простой вегетативной рефлекторной является двухнейронным. Первый нейрон находится в составе одного из вегетативных ядер ЦНС, а второй — в вегетативном узле, расположенном на периферии. Аксоны центральных вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, из головного мозга — в составе корешков черепных нервов и достигают вегетативного узла. Эти аксоны называются преганглионарными нервными волокнами. Аксоны периферических вегетативных нейронов, направляющиеся к рабочему органу, являются постганглионарными.
Вегетативная нервная система. Развитие. Вегетативные узлы, их строение, локализация и функция. Принцип иннервации внутренних органов. Работы Б.И. Лаврентьева. возрастные особенности интрамурального аппарата.
Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и другое, называется автономной (вегетативной) нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам автономная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов.
Автономная нервная система состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и нервных сплетений.
Ядра центрального отдела автономной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся автономные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - автономные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов и автономные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг автономной нервной системы. Их нейриты покидают центральную нервную систему через передние корешки спинномозговых нервов или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических автономных узлов. Это преганглионарные волокна автономной нервной системы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической автономной нервной системы - холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40-60 нм) и одиночные крупные темные везикулы (60-150 нм).
Периферические узлы автономной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные узлы, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.
Паравертебральные узлы расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.
Превертебральные узлы образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии.
Автономные узлы снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают внутрь узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелиновых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионарные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов аксодендритными либо аксосоматическими синапсами. Синапсы микроскопически выявляются в виде утолщений по ходу волокна или терминальных утолщений. Электронно-микроскопически пресинаптическая часть характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими (40-60 нм) и одиночными крупными (80-150 нм) темными пузырьками.
Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов, поступающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы.
В составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы гранулосодержащих, мелких интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме гранулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и электронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, образованные терминалями преганглионарных волокон. МИФ-клетки рассматриваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия.
Узлы парасимпатического отдела автономной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде варикозных терминалей и образуют нейромышечные холинергические синапсы.
Интрамуральные сплетения. Значительное количество нейронов автономной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др.
Узлы интрамуральных сплетений, как и другие автономные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия. Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки II типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя определить, какой из них аксон, так как отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты образуют синапсы на клетках I типа. Клетки III типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.
Специфическими особенностями отличается интрамуральная система пищеварительного тракта (энтеральная система). В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое, - содержащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон. Наиболее массивное нервное сплетение - мышечно-кишечное - расположено между продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечном сплетении выявлены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренергическими (пуринергическими) нейронами. Морфологически пуринергические нейроны характеризуются содержанием в перикарионе и отростках крупных (размером 80-120 нм) электронно-плотных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, вещество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эндокринных аппаратов различных органов.
Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикознорасширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5-2 мкм в диаметре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1-0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламента-ми. Синаптические пузырьки холинергических нейромышечных синапсов мелкие светлые (размером 30-60 нм), адренергических - мелкие гранулярные (размером 50-60 нм).
Лаврентьев Борис Иннокентьевич положил начало гистофизиологическому и экспериментальному направлениям в нейрогистологии в СССР. Основные труды по изучению периферической нервной системы. Развивал положения эволюционной гистологии о единстве формы и функции, изучал развитие нервных структур в фило- и онтогенезе, их изменчивость и функциональное значение в норме и патологии. Ряд работ по гистофизиологии межнейронных связей ≈ синапсов, а также по чувствительной иннервации внутренних органов. Нейронная теория. Теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток - нейронов, сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность. Н. т. рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов
Морфофункциональная характеристика крови, гемограмма, лейкоцитарная формула. Строение и значение форменных элементов крови, гематогенез.
Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Кровь, как ткань. Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Форменные элементы крови. Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5—5,5 л крови. Функции крови. Основными функциями крови являются дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие); трофическая (доставка органам питательных веществ); защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах); выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ); гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза). Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты неспособны к делению. Функции эритроцитов. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином . Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5 • 1012л, а у женщин — 3,7-4,9 • 1012л крови. Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиловидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. Ретикулоциты. Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной окраске. При обычной окраске они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нор-моцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Продолжительность жизни. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. Эритропоэз — процесс образования красных кровяных телец — эритроцитов. Эритропоэз состоит из нескольких этапов: 1. Появление новой крупной клетки, имеющей ядро и не содержащей гемоглобина; 2. Появление в клетке гемоглобина; 3. Потеря клеткой ядра и попадание клетки в кровоток.
Лейкоциты. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны. Число их составляет в среднем 4-9 • 109 л. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus). У зернистых лейкоцитов выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты. Лейкоцитарная формула. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой(от общего числа лейкоцитов, принимаемого за 100 %).
Лейкоцитарная формула взрослого человека
Базофилы — 0,5—1 %.
Эозинофилы — 1—5 %.
Нейтрофилы — 65—75 %:
юные — 0—0,5 %;
палочкоядерные — 3—5 %;
сегментоядерные — 60—65 %.
Лимфоциты — 20—35 %.
Моноциты — 6—8 %.
Гранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра. Нейтрофильные гранулоциты— самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 • 109 л крови. Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. В цитоплазме нейтрофилов видна зернистость. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии). В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут. Эозинофильные грамулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,02— 0,3 • 109 л. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови — 9—10 мкм. В цитоплазме расположены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные). Функция. Эозинофилы способствуют снижению гистамина в тканях различными путями. Специфическая функция – антипаразитарная. Базофильные гранулоциты. Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 • 109/л. Их диаметр в мазке крови равен 11 — 12 мкм, в капле свежей крови — около 9 мкм. В цитоплазме выявляются все виды органелл — эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые фила-менты. Функции. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины. Продолжительность жизни. Базофилы находятся в крови около 1—2 сут.
Кровяные пластинки. Тромбоциты имеют размер 2-4 мкм. Количество их в крови человека колеблется от 2,0 • 109 л до 4,0 • 109 л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга. Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер. В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок: 1) юные, 2) зрелые, 3) старые, 4) дегенеративные, 5) гигантские формы раздражения. Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Функции. Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свер-тывания крови — защитной реакции организма на повреждение и пре-дотвращение потери крови. Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней.
9. Классификация соединительной ткани. Строение и значение клеток и неклеточных структур.
Соединительные ткани –это комплекс мезенхимных производных, состоящих из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества, участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличных от других тканей меньшей потребностью в аэробных оксилительных процессах.
Соединительные ткани (textus connectivi; ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) являются самыми распространенными в теле человека. Они объединяют неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей: общий источник происхождения — мезенхима; внутреннее расположение в организме; многообразие клеточных форм, причем они никогда не образуют сплошного пласта; преобладание межклеточного вещества над клетками; аполярность клеток.
Функции соединительных тканей: трофическая; опорная; защитная (механическая, иммунологическая); репаративная (пластическая); гуморальная; регуляторная; поддержание гомеостаза; накопительная и др.
В зависимости от структурно-функциональных особенностей соединительные ткани подразделяются на собственно соединительные ткани и специальные.
Специальные соединительные ткани включают опорные (хрящевую и костную) и гемопоэтические (миелоидную и лимфоидную) ткани.
Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую и ткань со специальными свойствами.
Волокнистая соединительная ткань состоит из клеток, волокон и межклеточного основного вещества. Различают: 1)рыхлую и плотную волокнистую ткани; клетки делятся на «оседлые» (фиксированные, резидентные): адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты и жировые (адипоциты) и «блуждающие» (подвижные, иммигранты), поступающие в соединительную ткань из крови (все виды лей-коцитов); волокна могут быть коллагеновыми, ретикулярными и эластическими.
Функции: опорная, трофическая (посредническая в обмене между кровью и тканями), накопительная (питательные вещества и вода), защитная и репаративная. Рыхлая волокнистая соединительная ткань обладает относительно меньшим количеством волокон, но большим количеством клеток и основного вещества, чем плотная соединительная ткань.
Межклеточное вещество: имеет аморфное строение, прозрачное, характеризуется базофилией и низкой электронной плотностью;