Ранние этапы эмбриогенеза человека

Развитие зародыша человека проходит через этапы, характер­ные для позвоночных, в частности, для амниот. Это означает, что параллельно с развитием зародыша идет образование внезародышевых органов.

В проэмбриональном периоде идет образование половых кле­ток— гаметогенез. Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются фимбриями маточных труб. Оба деления созревания протекают в просвете маточных труб.

В результате первого деления созревания (редукционного) овоцит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созре­вания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую поло­вую клетку— оиду.

В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каж­дом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток возможно образование нескольких зародышей и рождение разнояйцевых близнецов.

Яйцеклетка человека—вторично изолецитальная, имеет округ­лую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фоллику­лярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйце­клетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточ­ных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120—150 мкм.

Мужская половая клетка (жгутиковый сперматозоид) все ста­дии своего развития (сперматогенеза) проходит в яичке, посту­пает в семявыносящие пути, имея гаплоидный набор хромосом. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало отличается от мужских по­ловых клеток плацентарных животных.

Исследование ранних этапов эмбриогенеза человека сталкива­ется со значительными трудностями. Это объясняется тем, что за­родыш человека в первые дни и недели развития чрезвычайно редко попадает в руки исследователя в достаточно сохранном виде. Первая находка зародыша человека, возрастом менее 3-х недель была событием в мировой науке. Только в середине XX века поло­жение улучшилось. Так, в 1956 году было собрано 34 зародыша до 17 дней и около 40 зародышей 2—3 недель развития. Однако,и до наших дней находка каждого нового зародыша человека на ранних стадиях развития регистрируется в эмбриологической ли­тературе.

Оплодотворение у человека, как и у всех высших почвоночных, внутреннее и происходит при введении сперматозоидов в женские половые пути. Спермии обладают способностью дви­гаться против тока жидкости. Из огромного количества спермато­зоидов, попавших во влагалище, лишь небольшая часть проника­ет в матку, а затем в маточные трубки. В щелочной среде маточных труб сперматозоиды сохраняют подвижность и способность к опло­дотворению в течение 2—3 дней.

Перед оплодотворением яйцеклетка теряет слой фолликуляр­ного эпителия. Этот процесс называется денудацией и обеспечи­вается двумя механизмами:

1.Освобождением акросомой фермента гиалуронидазы, разру­шающей гиалуроновую кислоту и тем самым нарушающей связи, между фолликулярными клетками и яйцеклеткой.

2.Секрецией эпителием маточных труб протеолитических фер­ментов и гиалуронидазы, также ускоряющих освобождение яйце­клетки от лучистого венца и блестящей оболочки.

При оплодотворении у человека через мембрану яйцеклетки в цитоплазму (ооплазма) проникает только один сперматозоид. Слияние ядер мужской и женской половой клеток—пронуклеусов, приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом и обра­зованию зиготы.

Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточных орга­низмов, содержащая всю генетическую программу, образованную путем объединения генетических программ мужской и женской половых клеток. Через 3—4 дня лосле.оплодотвореиия начинается процес дробления зиготы.

Дробление зиготы проходит в течение 5—7 суток. Дробление полное, неравномерное, неравноценное. В результате после стадии 2-х бластомеров возникают стадии 3, 5, 7, 9, 11 и т. д. бластоме­ров. После первых делений образуются два типа бластомеров— крупные, темные и более мелкие, светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают с поверхности одним слоем темные бластомеры, оказавшиеся внутри эмбриона.

Процесс дробления завершается образованием стерробластулы, которая имеет шаровидную форму. В центре стерробластулы на­ходятся немногочисленные темные бластомеры —эмбриобласт; снаружи в один слой — светлые мелкие бластомеры — трофобласт. В процессе дальнейшего развития из эмбриобласта возникает тело зародыша, мезодерма хориона, амниотическая оболочка и аллан­тоис, а из трофобласта — эпителий хориальной оболочки, за счет которого установится связь эмбриона с организмом матери.

В период дробления зародыш движется к матке благодаря co­кращению стенок маточных труб и мерцательным движениям эпи­телия слизистой оболочки. На 7—7,5 сутки после оплодотворения стерробластула попадает в полость матки, задерживаясь в устье одной из многочисленных желез матки. В этот период питание за­родыша осуществляется путем усиленного всасывания клетками трофобласта секрета маточных желез. В результате возникает пу­зырек, полость которого заполнена жидкостью. В полости, при­крепляясь изнутри к трофобласту, располагается эмбриобласт. Эта стадия развития зародыша получила название бластоциста.

Ряд вредных влияний со стороны материнского организма во время дробления на стадии стерробластулы и бластоциста, т. е. в доимплантационный период, могут вызвать гибель зародыша. В настоящее время эти стадии развития зародыша относят к пер­вому критическому периоду жизни плода.

Механизмы влияния на развивающийся организм зародыша в доимплантационном периоде исследованы недостаточно. Заро­дыш попадает в полость матки в пременструальном периоде. В этом периоде слизистая матки набухшая, железы активно секретируют слизь. Слизистая матки готова к восприятию зародыша, к процессу имплантации — внедрению и прикреплению зародыша в толще слизистой оболочки матки (рис. 9).

Механизм этого процесса следующий: клетки трофобласта бластоциста, оказавшегося в устье одной из маточных желез, вы­деляют гистолитические ферменты, которые разрушают окружаю­щие ткани и зародыш погружается в толщу слизистой оболочки матки; поверхность последней регенерирует и зародыш оказыва­ется замурованным в эндометрии (слизистая оболочка матки). Нарушение процесса имплантации может возникнуть в резуль­тате хронических воспалительных процессов и оперативных вмеша­тельств, к примеру, аборта, приводящих к изменению свойств эндометрия.

Если имплантация не наступила, зародыш погибает. Вот по­чему время наступления имплантации является вторым критиче­ским периодом в развитии эмбриона и нарушение, имплантации часто служит причиной женского бесплодия.

После имплантации зародыш переходит на гистотрофный тип питания, т. е. питания за счет продуктов распада тканей эндомет­рия и материнской крови.

Для зародыша человека, как и для всех плацентарных, ха­рактерно раннее развитие внезародышевых органов и, в первую очередь, трофобласта. Клетки трофобласта активно размножаются и из однослойного трофобласт превращается в двуслойный. Внут­ренний слой сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом; перемещаясь в наружный слой, клетки сливаются и образуют симпласт. Этот слой получает название синцитотрофобласта. Синцитотрофобласт обладает высокой ферментативной ак­тивностью, выделяя гидролитические ферменты в окружающие ткани эндометрия. Трофобласт образует многочисленные выро­сты — первичные ворсинки. В результате увеличивается поверх­ность соприкосновения зародыша с эндометрием и кровью мате­ринского организма.

Параллельно с мощным развитием трофобласта, столь харак­терным для приматов и человека, происходит дальнейшее раз­витие зародыша. После стадии бластоциста начинается процесс гаструляции. Первая фаза гаструляции у эмбриона человека, как и у всех высших позвоночных, происходит путем деляминации. Эмбриобласт расщепляется на два. слоя: верхний слой клеток образует будущую эктодерму, нижний - будущую энтодерму. За­тем энтодерма, заворачиваясь и срастаясь, образует, эндобластический или желточный пузырёк.;

Из эктодемального листка, путем раздвигания клеток .жид­костью, возникает эктобластический или амниотический пузырёк. В том месте, где клетки амниотического пузырька контактируют с клетками желточного пузырька, образуется зародышевый; щи­ток— структура, из которой будет развиваться тело зародыша, внезародышевая мезодерма и аллантоис (рис.. 10).

Развитие внезародышевых структур начинается с образования трофобласта, амниотического пузырька и желточного пузырька. Вслед за этим из зародышевого щитка выселяются отросчатые клетки, рыхло заполняющие полость зародышевого пузыря, на­правляющиеся к трофобласту — внезародышевая мезодерма. По­следняя, разрастаясь, окружает амниотический и желточный пу­зырьки, превращая их соответственно в амнион и желточный ме­шок. Внезародышевая мезодерма, расположенная под трофобластом, вместе с ним образует хорион. Ворсинки трофобласта превращаются в первичные ворсинки хориона. От стенок жиле­точного и амниотического пузырьков по направлению к трофобла­сту .возникает тяж клеток внезародышевой мезодермы — амниоти­ческая ножка.. Это мезенхима будущего аллантоиса, по которой позднее будут врастать сосуды зародыша к хориону.

На 15 сутки развития из стенки кишечной трубки образуется непарный вырост, направляющийся в амниотическую ножку — аллантоис. Он не достигает хориона, но создает мост, по которому растут кровеносные сосуды от тела зародыша. Последние, про­никнув в хорион, попадают в каждую из его ворсинок. С этого момента ворсинки хориона называются вторичными. Образование сосудистой связи ускоряет процессы развития и роста заро­дыша.

Итак, особенностью эмбриогенеза человека, как и всех пла­центарных, на раннем этапе является мощное развитие внезаро­дышевых частей, создающих необходимые условия для дальней­шего развития зародыша. Сам зародыш в этот период представлен

зародышевым щитком и состоит из двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы.

На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая приводит к образованию третьего зароды­шевого листка — мезодермы и затем комплекса осевых органов. Эта фаза гаструляции у зародыша человека протекает как и у птиц и плацентарных животных. При этом в результате размно­жения клеток эктодермы и их перемещению в направлении к бу­дущему заднему концу зародышевого щитка образуется два тяжа клеток. Тяжи клеток встречаются у заднего конца зародышевого щитка, поворачивают к переднему концу и посредине заднего отдела зародышевого, щитка образуют утолщение — первичную полоску.

На переднем конце; первичной полоски образуется скопление клеток –головной узелок. Клетки первичной полоски погружаются под эктодерму расселяются впространстве между экто- и энтодермой и формируют третий зародышевый листок — мезо­дерму. .

На вершине головного узелка возникает впячивание — ямка. Ямка постепенно углубляется и, прорываясь через эктодермальный листок, превращается й нейрокишечный канал. Клеточный мате­риал головного узелка мигрирует в пространство между экто- и энтодермой к переднему концу зародышевого щитка, образуя хордальный отросток. .

Мезодерма перемещается в передний отдел, располагаясь меж­ду экто- и энтодермой по бокам от хордального отростка — парахордальная мезодерма

На этом этапе зародыш человека располагается в передней половине зародышевого щитка и имеет трехслойное строение, мало отличаясь от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.

Переход от гаструлы к нейруле приводит к образованию орга­нов спинного комплекса (нервной трубки, хорды, сомитов).

К 17—-18 дню эмбрионального развития завершается период образования осевых органов. С 20 дня внутриутробного развития начинается обособление зародыша от внезародышевых частей, сегментация и дифференцировка мезодермы. Этот период называ­ется сомитным или периодом сегментации. Этот этап в развитии зародыша получил название третьего критического периода в эм­бриогенезе человека. Различные повреждающие воздействия со стороны материнского организма (производственные и бытовые интоксикации, в особенности алкоголь) в этом периоде развития могут привести зародыш к гибели или возникновению различных уродств.

Обособление внезародышевых частей происходит путем образо­вания туловищной складки, в состав.которой входит эктодерма, спланхнотом и энтодерма. В результате зародыш отделяется от желточного мешка, оставаясь содиненым с ним только желточ­ным стебельком.

Мезодерму подразделяют на дорзальную, расположенную по бокам нервной трубки и хорды, и вентральную, окружающую ки­шечную трубку. Процесс сегментации начинается в головной части зародыша и распространяется в каудальном направлении. Сегмен­тируется только дорзальная мезодерма. В результате возникают сомиты, которые в дальнейшем являются источником образования дерматома, миотома и склеротома.

Вентральная мезодерма не сегментируется и образует спланхнотом, состоящий из висцеральногои париетального листков, висце­ральный листок спланхнотома прилегает к энтодерме, париеталь­ный— подрастает к эктодерме.

Участок сегментированной мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, получает название сегментной ножки или нефротома. На заднем конце зародыша этот отдел мезодермы не сегмен­тируется и эта несегментированная мезодерма, связывающая соми­ты со спланхноплеврой, получила название метанефрогенного тяжа.

Вслед за возникновением органов спинного комплекса и дифференцировкой мезодермы (сомитного периода) начинается обра­зование различных тканей. Гистогенез идет параллельно с органо­генезом и системогенезом. Это приводит к тому, что быстро увели­чиваются размеры амнотической полости. Амнион при этом под­растает к хориону. Хорион изнутри покрыт мезенхимой, возникшей из внезародышевой мезодермы. Амнион снаружи покрыт внезародышевой . мезенхимой. Мезенхима, амниона срастается с мезенхи­мой хориона и возникает общая хориальная пластинка.

Уже на третьей неделе развития во взаимоотношении хориона и слизистой матки наблюдаются различия. В слизистой оболочке матки, которую после имплантации зародыша называют децидуалъной, выделяют три отдела: основная отпадающая оболочка basalis (decidua balis), расположенная между зародышем и мышеч­ной (basalis) стенкой матки; капсулярная отпадающая оболочка (decidua capsularis), отделяющая зародыш от полости матки, и пристеночная отпадающая оболочка (decidua parietalis), образо­ванная всей остальной частью слизистой оболочки матки.

Параллельно с этим изменяется и структура хориона. Участок хориона, обращенный в сторону полости матки, теряет ворсинки и становится «лысым» (chorion laeve). В другом участке хориона, обращенном к слизистой оболочке матки, хориальные пластинки интенсивно развиваются, разветвляются, число их увеличивается и они образуют ветвистый хорион (chorion frondosum). Ворсинки хориона глубоко погружаются в эндометрий матки и принимают участие в образовании специального органа связи зародыша с организмом матери — плаценты (рис. 10).