Отличительные особенности развития рептилий

Рептилии – это первая группа животных, развитие которых не связано с водой. Поэтому у них у первых в эволюционном плане появились приспособления для развития в условиях суши:

а) внутреннее оплодотворение;

б) выпадение личиночных стадий, требующих для своего существования водной среды;

в) исчезновение личиночных стадий влечет за собой увеличение в яйце запаса питательных веществ (желтка), обеспечивающего полное развитие зародыша и увеличение размера яиц;

г) для защиты зародыша от высыхания, от механических повреждений, от инфекций, для снабжения его солями кальция возникла необходимость появления скорлуповых оболочек.

Скорлуповые оболочки у рептилий бывают разные. Среди современных пресмыкающихся более примитивными формами в развитии яйцевых оболочек являются оболочки у ящериц и змей. Они представлены мягкой пергаментообразной волокнистой оболочкой, состоящей из овокератина и известковых солей. Эта оболочка не может полностью предохранить яйца от высыхания, поэтому развитие идет нормально при влажности среды не ниже 25%. Но она очень стойкая к воздействию химических веществ, предохраняет от механических повреждений. Для морских черепах характерна кожистая оболочка, которая способна растягиваться в процессе развития эмбриона. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было появление известковой оболочки у черепах, крокодилов, некоторых безногих ящериц и гекконов. При откладке яйца этих рептилий мягкие, а затем на воздухе быстро твердеют. Яйца, покрытые известковой оболочкой, защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки могут представлять серьезную угрозу для развивающегося организма, так как зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. Поэтому у пресмыкающихся, как и у других наземных позвоночных животных, появляются особые эмбриональные приспособления в виде провизорных или временных органов.

В отличие от яиц птиц, у рептилий белка в яйцах нет (ящерицы, змеи) или очень мало (черепахи, крокодилы).

Яйца рептилии откладывают в песок, гниющую растительность. Развитие нормально идет при определенных влажности почвы и температуре.

Яйцеклетка крайнетелолецитального типа. Дробление – неполное, дискоидальное. Откладываются яйца либо на стадии дискобластулы, либо на стадии ранней гаструлы, т.е. как у птиц.

Но, в отличие от птиц, у ряда рептилий (живородящая ящерица, некоторые гадюки) яйца находятся в яйцеводе так долго, что в них формируется новый организм, который либо рождается (живорождение), либо выходит из яйца сразу же после его откладывания (яйцеживорождение).

Первая фаза гаструляции у рептилий проходит так же, как у птиц.

Вторая фаза гаструляции у рептилий имеет отличия, которые заключаются в возникновении зародышевого щитка или первичной пластинки эктодермального происхождения. Первичная пластинка прогибается, затем впячивается, образуя полость первичной кишки (гастральная), но на первых порах стенка полости образована клетками эктодермы. Отверстие, через которое происходит впячивание, соответствует бластопору. Затем через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинируют клетки будущей хорды и мезодермы. В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастроцеля достигает энтодермы. Стенка дна гастроцеля истончается вследствие миграции клеток мезодермы, в связи с чем в дне гастроцеля и в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и мезодермы.

Закладка осевых органов и дифференциация мезодермы у рептилий идет так же, как у птиц. Некоторые отличия наблюдаются в образовании внезародышевых органов.

Развитие амниона отличается от такового у птиц. Так как яйца рептилий не имеют белка, то зародыш прилегает к плотным подскорлуповым оболочкам и не может приподняться над желтком, а, наоборот, погружается в разреженный желток. При этом зародыш прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, который образует вокруг него амниотические складки. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, затем складки смыкаются над всем зародышем. Лишь на заднем конце зародыша амниотические складки не смыкаются, и остается узкий серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной.

Серозная и амниотическая оболочки рептилий, в отличие от птиц, состоят вначале лишь из эктодермы, а париетальный листок внезародышевой мезодермы врастает позднее между наружным и внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки.

При обрастании серозной оболочкой желточного мешка образуется промежуток между стенкой желточного мешка и серозой – экзоцелом (внезародышевый целом). В него врастает аллантоис (мочевой мешок). Образование и функции его соответствуют таковым у птиц. Конечным продуктом распада белков является не мочевина, как, например, у земноводных, а мочевая кислота.

Желточный мешок развивается так же, как у птиц.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите эмбриональные приспособления, возникшие у животных в связи с размножением на суше.

2. Какие оболочки характерны для яйцеклетки птиц?

3. Как происходит дробление и образование бластулы у птиц?

4. Охарактеризуйте первую фазу гаструляции у птиц.

5. В какой фазе гаструляции и каким способом образуется мезодерма у зародыша птиц?

6. Какие отличия наблюдаются в закладке осевых органов у зародыша птиц по сравнению с земноводными?

7. Какие провизорные органы характерны для зародыша птиц? Как они образуются и каковы их функции?

8. Какими внезародышевыми листками образованы стенки амниона, аллантоиса, серозной оболочки, желточного мешка у зародыша птиц?

9. Назовите отличия эмбриогенеза рептилий и птиц.

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ