Кутикула голени, 2 — слуховая щель, 3 — шапочковая клетка, 4 — сколпофор, 5—ба­рабанная перепонка, в — трахеи, 7— барабан­ная полость, 8 — полость ноги, 9 — сколопоид-ное тельце

Рис. 334. Тимпанальный орган кузнечика, вскрытый с передней стороны (по Шва­бе):

Первая группа сколпофоров (подколенный орган), 2 — вторая группа сколпофоров (про­межуточный орган). 3 — третья группа сколпо­форов (слуховой гребень), 4 — трахейные стволы, 5 — барабанные полости, 5 — чувстви­тельные клетки сколпофоров, 7 — сколопоид-ное тельце, * — тимпанальный нерв, 9 — кути­кула, 10 — подколенный нерв

кул в 1 см³ воздуха) такого вещества, чтобы вызвать возбуждение у самцов шелкопряда.

Вкусовые сенсиллы располагаются у насекомых на ротовых конеч­ностях и дистальных члениках лапок. Их кутикулярные элементы пред­ставлены волосками или конусовидными придатками и также пронизаны порами. В состав каждой сенсиллы (рис. 336) входит несколько рецеп-

Рис. 335. Схема строения обонятельной сенсиллы насекомых. А — строение обоня­тельной сенсиллы (по В. Иванову); Б — различные типы обонятельных сенсилл (по

Эрнсту):

Кутикулярная дисковидная шапочка-пластинка, 2 — поры. 3 — кутикулярная трубочка, фик­сирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8—ку­тикула

торных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкусо­вой раздражитель: одна клетка реагирует на соли, другая на сахаристые вещества, третья на чистую воду. Одна из чувствительных клеток вку­совой сенсиллы является механорецепторной. Таким образом, у насеко­мых, так же как и у позвоночных, вкусовое ощущение сопровождается осязательным.

Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие — сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных.

Глаза состоят из отдельных омматидиев (рис. 337), количество кото­рых определяется главным образом биологическими особенностями на- \ секомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают! глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время \ муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, оби­тающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8—9 омматидиев.

Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сен­силлу (рис. 338, А, Б). В его состав входят оптический аппарат, вклю­чающий роговицу, — прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколь-

Рис. 336. Схема строения вкусовой сен­силлы насекомых (по В. Иванову):

1 — пора, 2 — кутикулярный конус, 3 — кутику-лярная трубочка, фиксирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5—периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувстви­тельная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8 — кутикула

Рис. 338. Схема строения омма-тидиев дневных насекомых (А) и ночных и сумеречных насеко­мых (Б) (из Мазохина-Порш-някова):

/ — прозрачный участок роговицы — хрусталик, 2 — хрустальный конус, 3 — пигментные клетки, 4 — рабдом. 5 — чувствительные клетки, 6 — ба-зальная мембрана, 7 — центральные отростки чувствительных клеток

Рис. 337. Схема строения

сложного глаза насекомого.

Участок глаза вырезан (по

Гессе):

/ — роговица — прозрачная ку­тикула. ? — xpvc-тяльный конус. 3 — пигмент между омматиди-ями

кими (4—12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень да­леко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток — рабдомеры — представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочув­ствительный элемент глаза — рабдом.

По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насеко­мых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разде­ляет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумереч­ных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания, образующие зрительный нерв.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки (рис. 339), строение которых не соответствует строению одного оммати­дия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только просты­ми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза (с. 373) гла­за личинок полностью резорбируются.

Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структур­ные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологичес­кий механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают «мозаичным» зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных кле­ток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующи­ми пигментными клетками и не достигают светочувствительных элемен­тов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии полу­чает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая кар­тина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображе­ний путем приложения их одного к другому.

Восприятие.цвета насекомыми также отличается известным своеоб­разием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, ос­нованное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насеко­мых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротко­волновую часть спектра: они воспринимают зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьез­ного изучения. По-видимому, они в какой-то мере «дополняют» сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях ос-

вещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.

Помимо перечисленных органов чувств насекомые обладают еще ря­дом рецепторных аппаратов. Таковы сенсиллы, воспринимающие тем­пературу окружающей среды, ее влажность. Водные насекомые способ­ны регистрировать изменения давления и т. п.

Органы дыхания. Для дыхания служит сложно развитая система трахей (рис. 340). По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне- и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ве­дут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы сое­динены между собой парой (или больше) главных продольных тра­хейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвя­щиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея кон­цевой клеткой с радиально расхо­дящимися отростками, пронизанны­ми конечными канальцами трахеи (рис. 341). Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насеко­мых для улучшения вентиляции воз­духа в трахейной системе, а у вод-

Рис. 339. Схема строения простого глазкя

(по Веберу):

/ — прозрачный участок роговицы — хруста­лик, 2 — пигментные клетки, 3 — чувствитель­ные клетки, 4 — центральные отростки чувст­вительных клеток

Рис. 340. Трахейная система черного та­ракана со спинной стороны (по Майаль и Денни):

1 — трахейные стволы. 2 — стигмы. 3 — зоб, 4 — пилорические придатки. 5 — средняя киш­ка. 6 — задняя кишка

o> 4»

Рис. 341. Строение трахей насекомых. А — участок трахеи с разветвлениями; Б — стенка трахеи при большом увеличении;

В — концевая клетка трахеи (по Веберу и Гольмгрену):

/ — эпителий трахеи, 2 — хитиновая выстилка трахеи, 3 —спиральная нить — утолщение хитиновой выстилки трахеи, 4 — трахея, 5 — тра-

хеолы (тончайшие ответвления без хитиновой выстилки)

ных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубо­ких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образова­ния, они выстланы кутикулой (рис. 341,5). В поверхностном слое по­следней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластич­ность и препятствующее спадению стенок.

В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у мало­активных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.

Активизация поведения и переход к обитанию в засушливых биото­пах значительно усложняют механизм дыхания. Возрастающая потреб­ность организма в кислороде обеспечивается появлением специальных дыхательных движений, состоящих из расслабления и сжимания брюш­ка. При этом происходит вентилирование трахейных мешков и основных трахейных стволов. Образование замыкательных аппаратов на стигмах снижает потери воды в процессе дыхания. Так как скорость диффузии паров воды ниже, чем кислорода, то при кратковременном открывании стигм кислород успевает проникнуть в трахейную систему, а потери во­ды оказываются минимальными. У многих живущих в воде личинок на­секомых (например, стрекоз, поденок и др.) трахейная система является замкнутой, т. е. стигмы отсутствуют, тогда как сама трахейная сеть на­лицо. У таких форм кислород диффундирует из воды через трахейные жабры, пластинчатые или кустистые, тонкостенные выросты тела, про­низанные богатой сетью трахей (рис. 342). Чаще всего трахейные жабры сидят по бокам части члеников брюшка (личинки поденок). Кислород поступает через тонкие покровы жабр, попадает в трахеи и затем разносится по телу. Во время превращения жабродышащих личинок во взрос­лое насекомое, живущее на суше, жабры исче­зают, а стигмы открываются и трахейная систе­ма из замкнутой переходит в открытую.

Рис. 342. Листо­ видные трахейные жабры личинки по­ денки (трахеи за­ чернены) (из Шванвича)

Рис. 343. Строение серд­ца жука-плавунца Dyti-scus marginalis (из Куз­нецова) :