Третья неделя эмбриогенеза

На 14-15–й день жизни эмбриона происходи вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша (рис.24). Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном (хвостовом) направлении и, следовательно, росту хорды в этом направлении.

Роль хорды в процессе развития:

• хорда - ось будущего позвоночника

• хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки.

• остатки хорды образуют студенистое ядро (nucleus pulposus) межпозвоночных хрящей.

Рис.24. Схема второй фазы гаструляции (иммиграции) в эмбриогенезе человека

Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.

В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др. (перечислены в таблице ).

Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентро-медиальная часть сомита).

Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура.

Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме.

Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя осевой скелет: позвонки, рёбра, лопатки.

Мезенхима играет роль эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, погруженных в межклеточное вещество, образованное тканевой жидкостью и тонкими фибриллами. Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно – из мезодермы. Мезенхима является полипотентным и гетерогенным зачатком, её часто называют четвёртым зародышевым листком. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и тканевых структур:

· кровь;

· все типы соединительной ткани;

· гладкая мышечная ткань,

· кровеносные сосуды и эндокард сердца;

· микроглия центральной нервной системы.

Первые кровеносные сосуды и очаги (островки) кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.

Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые с появлением сосудов становятся третичными;такие ворсинки появляются на 3-й неделе эмбрионального развития (рис.25).

Рис.25. Схема развития ворсинок хориона

С 20-го дня эмбриогенеза начинается обособление тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка.