Влияние мозжечка на сегментарный аппарат спинного мозга.

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга.

Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.

У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящих­ся по бокам от червя. К филогенетически более древней части моз­жечка млекопитающих относят переднюю долю и флоккулонодулярную часть задней доли.

Эти структуры мозжечка преимуществен­но связаны со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, а также от зрительного и слухового ана­лизаторов.

На рис. 5.16 представлена схема мозжечка млекопитающего (см. приложение 6), отражающая плотность вестибулярных, проприоцептивных (от мышц, сухожилий и суставов) и корковых афферентных проекций в различные зоны мозжечка. Согласно этой классификации кора мозжечка делится на три области: ...

1) архицеребеллум (старый мозжечок) — флоккулонодуляр­ная доля (долька X); в ней оканчиваются преимущественно вести­булярные афференты и волокна от вестибулярных ядер;

вестибу­лярные волокна проецируются также частично в язычок (lingula — долька I) и каудальную часть втулочки (uvula — долька IX), кото­рые обычно относят также к архицеребеллуму;

2) палеоцеребеллум (древний мозжечок) включает переднюю долю (дольки II—V), простую дольку (долька VI) и заднюю часть корпуса мозжечка (дольки VIII—IX); палеоцеребеллум тесно свя­зан со спинным мозгом, а также имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры больших полушарий;

3) неоцеребеллум (новый мозжечок) включает среднюю часть корпуса мозжечка (долька VII и частично дольки VI и VIII), кото­рая получает информацию от коры больших полушарий, а также от слуховых и зрительных рецепторов.

Обратите внимание, что ос­новная часть полушарий мозжечка принадлежит новому мозжеч­ку, который лучше всего развит у человека.

В толще мозжечка находятся три пары ядер: зубчатое, располо­женное латерально; ядро шатра — медиально; пробковидное и округлое ядра — между ними.

Единственным эфферентным выходом из коры мозжечка яв­ляются аксоны клеток Пуркинье, образующие синапсы с нейро­нами внутримозжечковых ядер и нейронами латерального вести­булярного ядра (рис. 5.17).

Тесная связь ядра Дейтерса с корой моз­жечка дает основание рассматривать его функционально как внутримозжечковое ядро.

Все остальные образования головного и спинного мозга не получают прямых эфферентов из коры мозжеч­ка.

Ядра шатра посылают волокна к ядрам Дейтерса и к ретикуляр­ной формации продолговатого мозга.

Из области ретикулярной формации, где оканчиваются пути от мозжечка, берет начало ретикулоспинальный путь.

Промежуточные ядра посылают аксоны в средний мозг, в том числе к красному ядру.

Мощные пучки воло­кон, образованные преимущественно аксонами нейронов зубча­того ядра, направляются к вентролатеральному ядру таламуса, где происходит синаптическое переключение, и аксоны постсинаптических нейронов идут в моторную область коры больших полу­шарий; часть аксонов направляется к базальным ядрам.

Таким об­разом, мозжечок не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует обширные связи со всеми моторными системами: кортикоспинальной (пирамидной), руброспинальной, ретикулоспинальной, вестибулоспинальной, а также с полосатым телом.

Афферентные и эфферентные волокна мозжечка собраны в три пары массивных волокнистых пучков, известных как мозжечковые ножки.

Афферентные волокна входят в мозжечок в основном через нижние и средние ножки мозжечка. Эфферентные волокна прохо­дят преимущественно через верхние ножки.

Однако имеются ис­ключения: некоторая часть спинно-мозжечковых путей входит че­рез верхние ножки, а некоторые эфферентные волокна от флоккулонодулярной доли и ядра шатра проходят через нижние ножки.

Ядра шатра направляют волокна через нижние ножки к вести­булярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга и моста.

Промежуточные и зубчатые ядра посылают волокна через верхние ножки преимущественно к среднему мозгу и таламусу, особенно к красному ядру.

Основная часть церебелло-таламических волокон отходит от зубчатых ядер. Эти волокна проецируются также к красному ядру, полосатому телу.

Таким образом, влияния мозжечка на спинальные мотонейроны осуществляются через вестибулоспинальные и ретикулоспинальные пути, а на прецентральную область коры — через вентролатеральное ядро таламуса.

Строение коры мозжечка. Кора мозжечка различных предста­вителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трех слоев (см. приложение 6).

Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов кле­ток Пуркинье и параллельные волокна. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагитталь­ным зонам долек (folia) мозжечка.

Дендриты и аксоны звездчатых клеток в молекулярном слое расположены таким же образом, тог­да как параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон.

У кошки, например, параллель­ные волокна имеют среднюю длину 2 мм (диапазон до 5—7 мм). Одно параллельное волокно пересекает около 700 дендритов кле­ток Пуркинье.

Проекции мшистых и лазающих волокон в коре мозжечка орга­низованы в виде сагиттальных полосок.

В нижней части молекуляр­ного слоя находятся также тела корзинчатых клеток, аксоны кото­рых идут перпендикулярно направлению листка коры мозжечка и оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье.

В молекулярном слое имеется также небольшое число звездчатых клеток. Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки.

От тела клетки-зерна отходит 4—7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые волокна образуют синапсы. Аксон клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные во­локна.

Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветв­ления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой.

Ганглиозный слой находится между описанными выше молеку­лярным и гранулярным слоями и содержит тела клеток Пуркинье.

Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основ­ном через две системы волокон: лазающие и моховидные, или мшистые.

Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор — аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита.

Лазающие волок­на представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах.

По этому входу оказывается мощное возбуждаю­щее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10—15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия.

За по­тенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая воз­никает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводи­мости соматической мембраны.

После следовой деполяризации на­ступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1—2 раз в 1 с.

Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенци­ей (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье.

Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна.

Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиа-1 тор — глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пурки­нье.

По этому входу клетка Пуркинье может активироваться в сред­нем 30—40 раз в 1 с.

Важным свойством этого пути является то, что активные клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пур­кинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных воло­кон.

Отсюда можно сделать вывод о двойственной функции аксо­нов клеток-зерен. С одной стороны, их восходящая часть образует радиальную организацию, благодаря которой может осуществляться локальное возбудительное влияние на клетки Пуркинье.

Другая функция — модулирующая — связана собственно с параллельны­ми волокнами.

Стимуляция мшистых волокон вызывает через ак­соны клеток-зерен кортикальные ВПСП в клетках Пуркинье; они характеризуются градуальностыо и последующими ТПСП.

Показа­но, что эти ТПСП генерируются за счет активации тормозных интернейронов в молекулярном слое.

Синоптическая активация через параллельные волокна вызывает генерацию натриевых ПД в соме, а при большой амплитуде — генерацию дендритных кальци­евых ПД.

На рис. 5.18 представлена упрощенная морфофункциональная схема коры мозжечка (нейроны, оказывающие тормозное действие, закрашены черным).

Видно, что все входы в кору превращаются в тормозные в большинстве случаев через два переключения.

Воз­буждающее действие оказывают только два типа нейронов: клет­ки-зерна и нейроны внутримозжечковых ядер.

Оба типа входных волокон (моховидные и лазающие) также являются возбуждаю­щими.

Предполагают, что такое большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка необходимо для предотвращения дли­тельной циркуляции импульсов по нервным цепям.

Благодаря это­му свойству мозжечок может участвовать в оперативном управле­нии движениями.

Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены.

За счет этого осу­ществляется своего рода “фокусирование” ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные во­локна.

Контроль ответа гранулярной клетки осуществляется как за счет отрицательной обратной связи через клетки Гольджи, так и через синаптический вход на когтевидные дендриты гранулярной клетки.

Как правило, каждый “коготок” дендрита активируется отдельным моховидным волокном. Чтобы гранулярная клетка воз­будилась, необходима суммация по крайней мере двух “коготков”.

Следовательно, только при “концентрированной” активности в моховидных волокнах можно вызвать разряд в гранулярной клетке. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный выход из коры мозжечка.

Афферентные связи мозжечка. Афферентные связи мозжечка делят на следующие группы: восходящие от спинного мозга, вес­тибулярные — от нижней оливы, ретикулярной формации и ядер моста.

В кору мозжечка проецируются также зрительные, слуховые и вегетативные афференты. Все эти пути заканчиваются мшисты­ми и лазающими волокнами в коре мозжечка.

Основная часть этих путей передает информацию о состоянии интернейронного аппа­рата спинного мозга.

Кора больших полушарий, особенно кора вокруг центрально борозды, образует многочисленные прямые проекции на нейр” ны, залегающие в толще моста (так называемые мостовые ядра!

Аксоны этих нейронов проецируются на кору мозжечка. Эти проекции у человека очень обширны, что выражается в образовании валика на вентральной стороне моста (см. приложение 6).

Эта сие тема является основным каналом, по которому импульсация коры больших полушарий достигает коры мозжечка, образуя проекцию как к червю, так и к полушариям мозжечка.

Влияние мозжечка на сегментарный аппарат спинного мозга.

Охлаждение передней доли мозжечка вызывает увеличение как разгибательных, так и сгибательных моносинаптических рефлек­сов вследствие высвобождения альфа-мотонейронов спинного мозга из-под тонического тормозного контроля со стороны мозжечка.

Альфа-ригидность, появляющаяся после удаления мозжечка, ис­чезает после перерезки вестибулоспинального тракта.

Это говорит о том, что клетки Пуркинье оказывают на сегментарный аппарат спинного мозга тормозное влияние.

Действительно, нейроны ядра Дейтерса увеличивают частоту спонтанного разряда примерно в 2 раза после удаления мозжечка.

Поскольку вестибулоспинальный тракт организован соматотопически, таким же образом организо­вана регуляция мозжечком антигравитационного тонуса.

Напро­тив, активность гамма-мотонейронов при охлаждении передней доли снижается.

Это, в свою очередь, снижает частоту фонового разряда первичных и вторичных окончаний мышечных афферентов, а также подавляет их реакции на растяжение мышцы.

На нейронах вестибулярных ядер заканчиваются как аксоны клеток Пуркинье коры червя, так и волокна, берущие начало от ядра шатра.

Аксоны клеток Пуркинье заканчиваются преимуще­ственно на нейронах крупноклеточной части латерального вести­булярного ядра (ядро Дейтерса), тогда как аксоны ядра шатра — на других ядрах вестибулярного комплекса.

Через вестибулоспи-нальные пути осуществляется фазный и тонический контроль экстензорной (антигравитационной) мускулатуры.

Удаление задней части мозжечка (флоккулюса или нодулюса) вызывает у животных дефицит вестибулярного контроля позы и движения.

При этом сохраняется ощущение тяжести или движе­ний в пространстве, отсутствуют галлюцинации движения или го­ловокружения.

Нарушаются движения глаз: появляется нистагм (обычно горизонтальный с быстрой фазой, направленной к сто­роне повреждения).

Установлено, что мозжечок модулирует активность нейронов пирамидного тракта.

Основные пути к коре больших полушарий от мозжечка образованы аксонами зубчатых и частично промежуточ­ных ядер (через верхние ножки мозжечка).

Они переключаются через вентролатеральное ядро таламуса, нейроны которого про­ецируются на моторную кору (см. выше).

Этот путь организован соматотопически. Другой восходящий путь проходит через ретику­лярную формацию ствола, куда поступают волокна от верхних и нижних ножек мозга.