Уровень метафазной хромосомы
Четыре уровня компактизации ДНК
Нуклеосомный уровень
Нуклеосома - повторяющийся структурный элемент хроматина, содержащий гистоновый октамер и ~180 п.н. ДНК. В основе нуклеосомы лежит гистоновый октамер. Расположение гистонов не случайно. Каждая молекула представлена дважды. Они образуют кор (серцевину) нуклеосомы. На кор наматывается ДНК - 1.75 левых витка спирали.
Нуклеосома- октамер гистонов, где каждый гистон Н2а, Н2b, Н3, Н4 представлен в двойном экземпляре. Гистон Н1в построении нуклеосомы не участвует
Непосредственно с октамером контактирует 145 п.н. и 20-30-40 п.н. между нуклеосомными корами.
Нуклеосомный уровень упаковки свойственен всей эукариотической ДНК, он дает укорочение в 7 раз. Диаметр увеличивается с 20 A до 110 A.
Гистоновые октамеры "скользят" по ДНК.
При репликации этот уровень компактизации снимается. При транскрипции нуклеосомы сохраняются.
2. Супербидный (суперспираль) или соленоидный уровень
Фактически обеспечивается Н1 гистоном. Н1взаимодействует с октамерами, сближает их, и на него тоже наматывается ДНК. Образуется супербид.
На этом уровне компактизации витки спирали ДНК, состоящие из накрученной на нуклеосомы ДНК стянуты друг с другом с помощью гистона Н1.
Происходит сокращение линейного размера ДНК в 6-10 раз. Диаметр увеличивается до 300A. Этот уровень компактизации, как и первый, не зависит от первичной структуры ДНК.
Петлевой уровень
Обеспечивается негистоновыми кислыми белками.
Они узнают определенные последовательности ДНК и связываются с ними и друг другом, стягивают их, образуя петли по 20-80 тыс. п.н.
Петля обеспечивает экспрессию гена, т.е петля является не только структурным, но и функциональным образованием. Есть участки, в которых нет петель. Укорочение за счет петель проходит в 20-30 раз. Образуются и петлевые домены. Диаметр увеличивается до 700A.
Уровень метафазной хромосомы
Общее "укорочение" нити ДНК составляет 10 000 раз. Чем обеспечивается этот уровень компаумзации пока не совсем понятно.Метафазная хромосома уже удвоена. Она состоит из двух хроматид. Каждая из них содержит одну молекулу ДНК. Сюда входят белки ядерной ламины, серия белковых нитей, сопряженных с ядерной оболочкой и пронизывающих все ядро.
Важное дополнение: Геном высших эукариот принадлежит к А-Т типу (пары А-Т преобладают), у низших эукариот – геном Г-Ц типа. У человека соотношение (Г+Ц)/(А+Т) = 0.45. У разных типов бактерий диапазон соотношения А-Т пар и Г-Ц пар велик. Чем больше в геноме А-Т пар, тем больше возможностей для изменения вторичной структуры ДНК. При суперспирализации ДНК А-Т богатые участки плавятся в первую очередь.
Метафазная хромосома
|