Общая характеристика органов выделения.
В результате переработки пищи в организме образуется энергия и пластические вещества для построения и обновления тканей, но при этом образуются и конечные, ненужные организму, продукты обмена, подлежащие удалению.
Углекислота удаляется легкими. Выведение же продуктов, образующихся в результате обмена белков осуществляется почками, через которые каждую минуту проходит более 1/5 всей крови.
При этом кровь направляется в капилляры, а через их стенки вода и вещества в виде простых растворов, выводятся в начальные отделы длинных трубочек (почечных канальцев). Некоторые из растворенных веществ нужны организму, другие являются конечными продуктами обмена веществ и подлежат удалению. Большая часть воды и все необходимые для организма вещества всасываются обратно (реабсорбируются в другие кровеносные капилляры, пройдя через стенку канальцев). Конечные продукты обмена остаются в составе мочи. Последняя отводится по трубке- мочеточнику в мочевой пузырь.
Функции выделительной системы:
1. Обеспечивает выведение из организма конечных продуктов обмена веществ.
2. Регулируя водно-солевой обмен, поддерживает кислотно-щелочное равновесие между кровью и тканями.
3. Участвует в эндокринной функции, продуцируя и выделяя в кровь вещества: ренин, регулирующие кровяное давление и эритропоэтин, регулирующий кроветворение.
Выделительная система делится на два отдела:
Почки - образующие мочу и отводящий отдел- собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.
Развитие
У позвоночных выделительная система достигает большой сложности. В развитии почек позвоночных различают три этапа:
1. Предпочка- развивается из сегментных почек или нефротомов, соединяющих у зародыша вентральную мезодерму с сомитами.
2. Первичная почка- или Вольфово тело- возникает на смену предпочки. Функционирует в первую половину эмбриогенеза. Первичная почка настолько тесно связана своими канальцами с артериальной капиллярной сетью, что обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула образуют почечное тельце.
3. Окончательная почка. Развивается из двух источников: её мозговое вещество образуется из выпячивания мезонефрального протока из которого также развивается мочеточник и почечная лоханка. Корковое вещество постоянной почки образуется из нефрогенной ткани.
Мочевой пузырь развивается в результате слияния аллантоиса с вентральным отделом клоаки.
Почки- парные органы, в которых непрерывно образуется моча. Расположены они под поясницей на внутренней поверхности брюшной стенки.
Различают:
1. Множественные почки (у медведя и некоторых млекопитающих). Они состоят из множества меленьких почек, соединенных выводящими трубочками и соединительной тканью.
2. Бороздчатые многососочковые (у КРС). Отдельные почки срастаются своими средними участками. На поверхности видны отдельные дольки, разделенные бороздами, на разрезе многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками.
4. Гладкие многососочковые почки. У свиньи и человека. Характеризуется полным слиянием корковой зоны, вследствии чего поверхность гладкая, а на разрезе видны почечные сосочки.
5. Гладкие однососочковые почки. Лошадь, олень, собака, кошка, кролик, овца, коза. В них слиты не только корковые, но и мозговые зоны. У них один общий сосочек, погруженный в почечную лоханку. Эту особенность строения связывают с более интенсивным обменом веществ.
Строение почки.
Почка покрыта плотной фиброзной капсулой и серозной оболочкой. На почке имеются углубления-ворота почек, через которые в почку входят сосуды, нервы и выходит мочеточник. В глубине ворот находится почечная лоханка.
Основой почечной паренхимы служат почечные канальцы со сложным ходом ветвления, имеющем определенные закономерности. Так, в глубоких слоях почки они, в основном, прямые и следуют в радиальном направлении к почечной лоханке. В поверхностных частях они сливаются.
В соответствии с этим, ткань почки разделяется на поверхностное или корковое и мозговое (глубокое) вещество.
Корковое вещество обильно снабжено кровеносными сосудами и поэтому более темного цвета.
Корковое вещество отделяется от мозгового темноокрашенной полоской, где расположены дуговые сосуды, отдающие в корковую зону радиальные артерии.
В гладких многососочковых почках (свинья) часть мозгового вещества, которая суживаясь заканчивается в виде пирамиды, именуется сосочком. Сосочек вместе с расположеным над ним корковым веществом называется почечнойдолей. У крыс, лошади, вся почка состоит из одной доли. Внутри долей находятся дольки.
Долька- это часть нефронов, открывающихся в одну собирательную трубку, которая также входит в дольку.
Мозговое вещество, которое входит в корковое вещество, называется мозговым лучом.
Характерными структурами коркового вещества являются почечные тельца, состоящие из капсулы, клубочка капилляров и извитых канальцев.
Мозговое вещество построено из прямых канальцев нефронов и собирательных трубок.
Строение нефрона
Структурной функциональной единицей почки является нефрон.
В нефроне различают четыре основных отдела:
1. Почечное тельце.
2. Проксимальный отдел.
3. Петля Шумлянского-Генле ( с нисходящей и восходящей частями).
4. Дистальный отдел.
Нефроны условно подразделяют на корковые (80%, которые почти целиком располагаются в корковом веществе) и юкстамедулярные (20%, околомозговые, их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе, на границе с мозговым, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество).
Количество нефронов зависит от величины и вида животного. У КРС их насчитывается около 8 млн., у овец и свиней- 1,5 млн. Длина нефрона колеблется от 18 до 80 мм, а всех нефронов от 100 до 150 км. Общая фильтрационная площадь нефронов составляет 1-2 м2.
Нефрон начинается почечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой.
Сосудистый клубочек начинается из приносящей клубочковой артериолы, разветвляющейся надклубочковой капиллярной сетью, и выносящей клубочковой артериолы, т.е. внутри тельца формируется чудесная сеть.
Нефрон имеет капсулу клубочка, в которой различают наружный листок, представляющий собой однослойный плоский эпителий, и внутренний листок, состоящий из подоцитов (эпителиальных клеток).
Клетки внутреннего листка-подоциты проникают между капиллярами сосудистого клубочка и охватывают их почти во всех сторон.
На стороне, обращенной к капилляру, они имеют большие выросты цитоплазмы цитотрабекулы, от которых отходят маленькие выросты-цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями находятся фильнрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы.
Все три названных компонента- стенка финестрированных капилляров клубочка, внутренний листок капсулы с фильтрационными щелями и общая для них трехслойная мембрана - составляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. За сутки и КРС образуется первичной мочи свыше 200 л.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны.
В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами (имунные тела, фибриноген и другие).
При повреждении фильтра (при нефритах) они могут обнаруживаться в моче больных животных. Считают также, что подоциты и расположенные между капиллярами клубочка клетки мезангиоциты синтезируют вещества, регулирующие просвет капилляров клубочка и участвуют в иммуновоспалительных реакциях.
Наружный листок капсулы представлен одним слоем низких кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.
Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки их выстланы кубическим каемчатым (щеточным) эпителием. Основания этих клеток имеют базальную исчерченность, образованную митохондриями, упорядоченно расположенными между складками базальной плахмолеммы. Микроворсинки апикальной и складки базальной плазмолеммы увеличивают поверхность всасывания, а митохондрии обеспечивают энергией, необходимой для реабсорбции.
Клетки эпителия осуществляют реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Белки под влиянием лизосомальных ферментов эпителиоцитов расщепляются до аминокислот, которые транспортируются в кровь.
Клетки проксимального отдела канальцев выполняют также экскреторные функции- экскретируют отдельные продукты обмена, красители, лекарства.
В результате реабсорбции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. За проксимальным прямым канальцем следует тонкий каналец, или петля Генле, в которой различают нисходящую и восходящую ветви.
Диаметр тонкого канальца около 15 мкм. Стенки состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка отсутствует - имеются лишь отдельные микроворсинки. В нисходящих тонких канальцах происходит пассивная реаброрбция воды из просвета канальца на основе разности осмотического давления. С помощью ферментов в восходящей части тонкого канальца реабсорбируются электролиты. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Продолжением дистального прямого канальца является дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм.
Прямая и извитая часть дистального отдела почти непроницаема для воды, но активно осуществляется реабсорбция электролитов под влиянием гормона алдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится слабоконцентрированной, тогда как в окружающих тканях повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и в собирательных трубках в окружающие ткани (интерстиций), а затем в кровь. Дистальный извитой каналец переходит в собирательные (почечные) трубочки.
Собирательные трубки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки завершаю пассивное всасывание из мочи в кровь части воды, а темные выделяют в просвет трубочек ионы водорода и подкисляют мочу.